КАТЕГОРИИ ОРГАНИЗМОВ

Взаимодействие разных категорий живых организмов в иерархически сложноустроенной надсистеме — биосфере осуществляется через биотическую структуру Несмотря на колоссальное количество видов живых организмов (более 2 млн), а тем самым неисчислимое разнообразие возможных взаимодействий все живые организмы имеют общность в виде примерно одинаковой биотической структуры. Категории этой структуры были уже упомянуты выше: продуценты, консументы, редуценты (рис. 74).

Продуценты (от лат. ргос^исеШЬ — производящий). Это живые организмы, способные синтезировать органическое вещество из неорганических природных составляющих с использованием внешних источников энергии.

Здесь необходимо подчеркнуть одно из важнейших качеств биологических систем и организмов — все они открытые. Получение энергии извне — общее условие жизнедеятельности всех организмов и по энергии биологические системы относят к открытым.

Продуценты — это в основном растительные организмы, называющиеся автотрофами, так как они снабжают сами себя органическим веществом. Эта категория живых организмов в природных сообществах играет определяющую главенствующую роль в производстве природного органического вещества. Накапливаемое в тканях растений органическое вещество затем служит источником энергии для осуществления всех последующих процессов жизнедеятельности. Это отнюдь не означает, что после получения порции энергии для создания какого-либо объема первичного органического вещества организму энергии больше не требуется. Живой организм — это не «перпетуум мобиле» (не «вечный двигатель»), в нем только часть энергии теряется в виде теплоты, но энергия нужна для продолжающегося синтеза органического вещества из поступающих в орга-

Энергия

Солнца

Продуцент

Консументы

(потребители)

Категории организмов экосистемы

Рис. 74. Категории организмов экосистемы

низм минеральных неорганических соединений, т. е. для первичного синтеза «органики» из «неорганики» внешняя энергия безусловно необходима.

Продуценты по характеру источника энергии подразделяют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие. Подавляющее большинство продуцентов Земли представляет собой фотосинтезирующую растительность. Фотосинтез осуществляется главным образом в зеленых растениях, содержащих в своих тканях пигмент зеленого цвета (хлорофилл), являющийся катализатором реакции синтеза. Растения используют при фотосинтезе, естественно, не все поступающее солнечное излучение, а только часть спектра с длиной волны 380—710 нм. Ничуть не умаляя величайшего значения растений в существовании современной жизни на Земле, следует упомянуть о цианобактериях (синезеленых водорослях), которые сыграли колоссальную роль в начальной стадии эволюции жизни на Земле. Они были теми организмами, которые за счет фотосинтеза положили не только начало развитию этой ветви жизни, но и определили глобальные атмосферные и гидросферные процессы. Фотосинтез осуществляют некоторые бактерии с иным биологическим катализатором, но особенностью протекающих реакций в них является отсутствие выделяемого кислорода (рис. 75).

В основе фотосинтеза лежат реакции, аналогичные образованию простого сахара глюкозы в ряде растительных организмов:

ОН Н ОН ОН ОН ОН АДФ 11111/ с-с-с-с-с-с-н 11111 он н н н н г)

Рис. 75. Упрощенная схема процесса фотосинтеза

+СО.

н2о

  • 6СО, + 6Н30 - С6Н,,Оь + 60, г
  • (при наличии хлорофилла)

Главными химическими элементами и соединениями, которые участвуют в реакциях синтеза, являются вода, диоксид углерода, азот, фосфор, калий, а также другие минеральные компоненты в гораздо меньших объемах.

Полученная при фотосинтезе энергия превращается продуцентами из кинетической (потока лучистой энергии Солнца) в потенциальную (запасенную, например, в жирах и углеводах). При процессах дезинтеграции поступающих в организмы питательных веществ запасенная энергия потребляется, т. е. происходит высвобождение энергии. В целом потребление организмами пищи всегда сопровождается ее «дроблением», дезинтеграцией, деструкцией, как бы дальнейшей подготовкой пиши к потреблению, к разрушению химических связей, для чего требуется энергия. Энергия служит не только органическим топливом; энергия, запасенная в продуцентах, в их тканях, готова к дальнейшему движению в биологических круговоротах.

Фотосинтез представляет собой окислительно-восстановительную реакцию, протекающую при участии хлорофилла зеленых расте-

ний за счет энергии солнечного излучения. Одной из самых простых является уже упомянутая выше реакция синтеза глюкозы с выделением кислорода из диоксида углерода и воды. У всех зеленых растений реакции фотосинтеза принципиально близки. На интенсивность процесса фотосинтеза влияют освещенность, температура и другие факторы среды.

У высших растений существуют различные способы фотосинтеза.

  • 1. Сгфотосинтез — характерен для большинства наземных растений (около 95 % высших растений, в том числе большинство культурных — пшеница, рожь, картофель, клевер, люцерна и др.). У них фиксация С02 идет по С3-центозофосфатному пути (или циклу Кальвина), причем максимальная интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре, а слишком высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют этот процесс. Сграстения особенно характерны для умеренных широт: все виды родов дуба, бук, береза, сосна, ель, лиственница и т. д.
  • 2. С4-фотосинтез — особенно характерен для растений аридных областей субтропической и тропической зон. К типичным представителям можно отнести многие виды амарантовых и маревых, злаковых, а также культурные растения тропического происхождения (кукуруза, сахарный тростник, просо, сорго). У них фиксация диоксида углерода происходит по циклу С4-дикарбоновых кислот; они, напротив, адаптированы к яркому свету и высокой температуре в отличие от С,-растений. Кроме того, они более эффективно используют воду: на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а С3-растениям — от 400 до 1000 г воды.
  • 3. САМ-метаболизм (сокращение от англ, слов «кислородный метаболизм толстяковых») — этот недавно открытый тип фотосинтеза у пустынных растений (суккулентов) заключается в том, что поглощенная растениями СО, в ходе этого процесса накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность пустынных растений (особенно и именно суккулентов) сохранять водный баланс и необходимые для существования запасы воды (Ю. Одум, 1986).

Хотя эффективность фотосинтеза (в пересчете на площадь листвы) у С3-растений ниже по сравнению с С4-растениями, все же они создают большую часть фотосинтезируемой продукции на земном шаре, возможно поэтому они более конкурентноспособны в смешанных сообществах, где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям. Подсчитано, что 480 млрд т углекислоты и воды потребляется в процессе фотосинтеза и в то же время выделяется 248 млрд т кислорода в атмосферу, из них организмами суши — 75 % (Войткевич, Вронский, 1989). Фотосинтез — это важнейший процесс

в биосфере, определяющий ее высокий кислородный потенциал и создающий необходимые условия для существования живых организмов на нашей планете.

Кроме вышеописанных организмов-продуцентов в 1887 г. С.Н. Виноградовым были открыты хемосинтезирующие организмы. Эти организмы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе продуцентов относятся исключительно прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. В природе существуют «богатые» потенциальной энергией неорганические соединения. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления и некоторых других. Экзотермические (т. е. выделяющие теплоту) окислительные процессы используются азотфиксирующими (нитрифицирующими) бактериями (окисляют аммиак до нитритов и далее нитратов), железобактериями (окисление закислого железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). В частности, последние населяют глубокие океанические впадины, куда не проникает свет, но где в изобилии присутствует сероводород. В этих условиях природа создала уникальные экосистемы, где эти организмы продуцируют органическое вещество в результате хемосинтеза за счет высвобождаемой при расщеплении сероводорода H,S. Как субстрат для окисления используются также метан, оксид углерода и некоторые другие вещества.

Хемосинтез — процесс образования некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода за счет энергии, полученной при окислении неорганических соединений (аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др.). Хемосинтезирующие бактерии наряду с фотосинтезирующими растениями и микробами составляют группу автотрофных организмов.

Суммарная масса продуцентов на Земле занимает более 95 % массы всех живых организмов. Главнейшей и, наверное, определяющей функцией продуцентов является вовлечение в глобальный биологический круговорот элементов неживой природы через вхождение их в ткани живых организмов в новой организации.

Консументы (от лат. consumo — потреблять, создать). Это живые организмы, которые для построении собственного тела должны потреблять органическое вещество извне в виде пищи. Они неспособны сами синтезировать первичное органическое вещество. Консументы являются гетеротрофами, живущими за счет продуктов, синтезированных фотоавтотрофами и хемоавтотрофами. Консументы для собственного роста используют в пищу вещества, созданные другими организмами, и извлекают из этой пищи запасенную в них энергию в виде химических связей синтезированных веществ. В потоке веществ

по ходу круговорота они занимают уровень консументов, напрямую в обязательном виде связанных с продуцентами — консументы 1-го порядка или другими гетеротрофами, которыми они питаются, — консументы 2-го порядка.

В нынешних представлениях к консументам относят огромное количество живых организмов из самых разных царств, типов, классов биологической системы. Среди консументов нет только цианобактерий и водорослей. Например, среди растений есть формы, паразитирующие на других, как правило, это формы, не содержащие хлорофилла. Среди высших растений к консументам можно отнести насекомоядные и другие растения, способные к смешанному питанию. Царство животных представлено исключительно консумента-ми. Позиции, которые занимают консументы в биологическом круговороте, весьма важны, хотя далеко неоднозначны. Биологический круговорот может обойтись и без консументов. Так, в некоторых условиях замкнутые модельные системы, созданные искусственно в лабораторных условиях из зеленых растений и микроорганизмов, при наличии минеральных веществ и воды могут существовать достаточно длительный период. Это осуществимо из-за фотосинтеза и деструкции растительных остатков. Но, как пишет И.А. Шилов (2000), в природных условиях гибель таких систем становится весьма вероятной, и гарантами устойчивости биологического круговорота служат именно консументы.

Созданное продуцентами первичное органическое вещество даже при весьма значительном разнообразии не может полностью обеспечить разнокачественность органического вещества живых организмов как фактора устойчивости. Консументы же в процессе метаболизма (обмена веществ) существенно трансформируют органическое вещество, получаемое в виде пищи, и создают условия для роста собственного организма. Любая система по «принципу Эшби» устойчива в условиях разнообразия составляющих. Все живые системы функционируют в целом как кибернетические, исходя также из принципа обратных связей. Разнокачественность живых организмов и возможность корелляций за счет обратных связей при функционировании биологических систем обеспечивает устойчивость биологического круговорота.

По И.А. Шилову (2000), факт обладания животными таким свойством, как подвижность, позволяет им еще больше повышать свою роль гаранта устойчивости развития жизни, так как даже при уничтожении жизненных форм в какой-то части биосферы в случае природных или техногенных катастроф именно животные первыми и достаточно быстро начинают осваивать освободившееся место. В це-

лом консументы эффективно участвуют в миграции живого вещества, дисперсии его по поверхности планеты, а также стимулируют пространственное расселение жизни.

Консументы играют роль регуляторов интенсивности потоков вещества, энергии и информации в биологических системах. Способность к активной регуляции биомассы в темпах ее создания на всех уровнях организации в биосфере в «автоматическом» режиме реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота.

Такие системы по своему принципу не должны создавать никаких отходов, т. е. при переходе от продуцентов к консументам и далее к редуцентам никакого побочного объекта органического и неорганического вещества, даже пригодного для дальнейшего использования в биологическом круговороте, накапливаться не должно. Тем не менее на Земле имеются значительные отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей, природного газа. По мнению ряда специалистов, это нарушение главного принципа биологического цикла — «безот-ходность» и представляет собой запас энергии для поддержания биологического круговорота в случае глобальных нарушений в биосфере.

Редуценты (от лат. reducens — возвращающий, восстанавливающий). В эту' группу живых организмов входят гетеротрофы, которые используют в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и т. п.).

Все живые организмы частично способны к минерализации органических веществ — это выделение диоксида углерода при дыхании, вывод из организмов воды, минеральных солей, аммиака. Но этого далеко недостаточно для завершения биологического цикла, поэтому необходимость редуцентов становится очевидной.

Среди редуцентов отдельные специалисты выделяют специфическую группу детритофагов (от лат. detritus — остаток, fagos — поедающий) (Б. Небел, 1993). В целом под детритом понимают собственно мертвые остатки растительных и животных организмов и фекалии. В целом редуцентов и относящихся к ним детритофагов по способу потребления следует отнести к консументам, так как они не производят органического вещества из неорганического ни при фотосинтезе, ни при хемосинтезе. Примерами могут служить такие животные, как грифы, гиены, земляные черви, термиты, раки, муравьи и др. Среди детритофагов выделяют первичных, питающихся собственно детритом, и вторичных, которые питаются детритом от первичных, и т. д.

Но значительная часть мертвого органического вещества, в том числе и собственно детрита, например остатки растительности — древесина, не может быть употреблена в пишудетритофагами, а подвергается гниению и разлагается в процессе питания грибов и бактерий.

По характеру обмена веществ — это организмы-восстановители. Денитрифицирующие бактерии способны к восстановлению азота до элементарного состояния, сульфатредуцирующие — серу до сероводорода. В анаэробных условиях разложение органики продолжается до водорода; образуются также углеводороды.

Поступающее в «сферу жизни» редуцентов органическое вещество вовлекается в весьма сложный процесс превращений, состоящий из ряда последовательных звеньев, в каждом из которых действуют специфические группы организмов-редуцентов.

Известно, что большинство бактерий, вопреки обывательским представлениям, не являются болезнетворными, а представляют собой полезные организмы для жизни детритофагов.

Грибы уже были описаны ранее, и собственно грибом обычно называем его плодовое тело, однако это лишь часть огромного организма. Это обширная сеть микроскопических волокон (рифов), которая называется мицелием (грибницей) и пронизывает детрит, в основном древесину, лиственный опад и т. п. Мицелий по мере роста выделяет значительное число ферментов, которые разлагают древесину до состояния, готового к употреблению, и постепенно грибница полностью разлагает валежную древесину. Интересно, как пишет Б. Небел (1993), что можно находить грибы на неорганической почве, так как их мицелий способен извлекать из ее толщи даже весьма малые по концентрации органические вещества. Сходным образом функционируют и бактерии, но уже на микроскопическом уровне. Весьма важной для поддержания устойчивости биологического круговорота является способность грибов и некоторых бактерий образовывать фомадные количества спор (репродуктивных клеток). Это микроскопические частицы переносятся воздушными потоками в атмосфере на весьма значительные расстояния, что позволяет им распространяться повсеместно и давать жизнеспособное потомство на любом пространстве при наличии оптимальных условий жизнедеятельности.

В наземной части биосферы подавляющее число процессов деструкции и редуцирования неорганических веществ из органических соединений протекают в почве. Здесь необходимо еще раз подчеркнуть высокое значение почвы в поддержании жизни на нашей планете. Образно говоря, почву можно назвать реактором, производящим неорганическую часть жизненных составляющих биосферы. Кроме того, это пример целостности биосферных процессов, которые совершаются во всех геосферах.

Биомасса редуцентов достигает весьма больших величин (табл. 13, 14).

Таблица 13

Численность обычных почвенных животных (экз/м1) (И.А. Шилов, 1999)

Биотоп

Насекомые и

их личинки

Дождевые

черви

Энхнтреклы

Ного-

хвостки

Клеши

Нематпкды,

млн

Леса

3000

78

3 500

40 000

80 000

6

Луга

4500

97

Ю 500

20 000

40 000

5

Посевы

ЮОО

41

2 000

юооо

юооо

1.5

Таблица 14

Численность микроорганизмов, млн/г сухой почвы (И.А.Шклов, 2000)

Организмы

Весна

Лето

Осень

Зима

Кленовый лес

Бактерии

58,40

40,50

23,50

55,10

Актиномицеты

4,80

2,80

2,20

2,70

Грибы

0,45

0,28

0,25

0,43

Дубовый лес

Бактерии

27,40

13,20

13,40

40,10

Актиномицеты

3,80

2,30

1,60

1,20

Грибы

0,43

0,29

0,49

0,65

Деятельность редуцентов позволяет всему годичному опаду (опадающих листьев, цветов, плодов, трав и т. п.) органических веществ полностью разложиться в тропиках во влажных дождевых лесах за 1 —2 года, в умеренной зоне — в лиственных лесах за 2—4 года, в хвойных лесах за 4—5 лет. В тундре процесс разложения продолжается десятками лет. Во влажных условиях возрастает способность грибов и некоторых бактерий образовывать громадные количества спор (репродуктивных клеток). Эти микроскопические частицы переносятся воздушными потоками в атмосфере на весьма значительные расстояния, что позволяет им распространяться повсеместно и давать жизнеспособное потомство на любом пространстве при наличии оптимальных условий жизнедеятельности. Активность деятельности редуцентов серьезным образом зависит от факторов среды: температуры, влажности, инсоляции и др. Интенсивность процессов редуцирования определяется также и биологическими процессами, в частности продуктивностью растительных сообществ, активностью консументов, а на данном этапе и антропогенными факторами.

В целом любая биологическая система структурирована сходным образом: продуценты, консументы, редуценты. Обнаружение представителей каждой из групп этих организмов не всегда является простой задачей, но их наличие обязательно, так как в противном случае система не будет устойчивой. Три главнейшие функции биологической системы — продуцирование, потребление и разложение — взаимосвязаны. Ю. Одум писал (Основы экологии, 1995. С. 41): «Разложение, следовательно, происходит благодаря энергетическим превращениям в организме и между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать <...> однако гетеротрофное население биосферы состоит из большого числа видов, которые, действуя совместно, производят полное разложение». Наиболее устойчивым продуктом разложения является гумус, одно из главнейших веществ продуктивности почв (см. гл. 9).

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >