Экологическая ниша

Популяция, то есть группа особей одного биологического вида, занимает в биогеоценозе свою экологическую нишу, которая определяет все условия бытия вида в экосистеме:

  • • пространственное местоположение;
  • трофический (пищевой) статус, то есть что или кого он ест, и кто его ест или паразитирует на нём;
  • • наличие симбионтов, то есть «дружественных» видов, сосуществование с которыми помогает добывать пищу или защищаться от врагов;
  • • конкурентные отношения с другими видами из-за пищи или мест обитания;
  • • положение относительно других условий существования (водные ресурсы, охотничьи «угодья» и т. д.).

На рис. 1.2 условно показаны экологические ниши трёх видов травоядных животных — антилоп, зебр и слонов, — соседствующих на одних территориях. Их популяции входят в одни и те же биогеоценозы. При этом экологические ниши антилопы и зебры частично пересекаются между собой, но не совпадают с нишей слона. Антилопы и зебры часто пасутся и мигрируют вместе, едиными стадами, и имеют общих «врагов», от которых спасаются бегством. Но они питаются, как правило, различными видами трав, и пищевой конкуренции между ними почти нет. Слоны также фитотрофы (растительноядные), но поедают иные ярусы и типы растительности, у них нет естественных врагов, которые могли бы с ними справиться, поэтому при опасности

Экологические ниши антилоп, зебр и слонов

Рис. 1.2. Экологические ниши антилоп, зебр и слонов

они защищаются, яростно атакуя опрометчивого хищника. Отличия в образе жизни ведут к отличиям и в организации стада. Если стада антилоп и зебр возглавляются наиболее сильными самцами в репродуктивном возрасте, тщательно оберегающими свои «гаремы» от посторонних посягательств, то стадо слонов возглавляет матриарх — старшая самка, которая сама обычно уже не рожает, но тщательно опекает своих детей и внуков.

В равновесной экосистеме экологические ниши различных видов могут частично пересекаться, но никогда полностью не совпадают. Дело в том, что при полном или почти полном совпадении экологических ниш (или, иначе говоря, если два вида пытаются занять одну экологическую нишу) между ними возникает сильнейшая конкуренция, почти всегда ведущая к элиминации, то есть вымиранию, менее приспособленного вида. В пределах биогеоценоза можно говорить о потенциальной (или фундаментальной) и реальной (реализованной) экологических нишах. Первая — это ниша, которую вид может занять в экосистеме при отсутствии какой-либо конкуренции. Вторая — это те ресурсы, доступ к которым он реально имеет в условиях конкуренции с другими видами. Максимальный размер популяции, который может неопределённо долго существовать в экосистеме, иногда называют ёмкостью экосистемы для данного вида. Полностью захватить свою потенциальную нишу в некоторых экосистемах иногда удаётся доминантам — видам, преобладающим в данном сообществе. Часто при этом доминант оказывает решающее влияние на всю структуру системы, не только на биоту, но и на биотоп, например, в дубравах — дуб или в северных борах — сосна. Встречаются и ситуации, когда недоминирующие виды полностью занимают свою потенциальную экологическую нишу. Это, например, такие крупные животные, как медведи, слоны или носороги.

На каждую популяцию в биогеоценозе влияет огромное число факторов. Прежде всего, это абиотические, то есть не зависящие от живых организмов, факторы: температура, количество осадков и их распределение по сезонам (на суше), уровень инсоляции, то есть количество солнечного света, соленость воды в водоёмах и содержание в ней растворённого кислорода, питательные вещества — связанный азот, соединения углерода, фосфора и серы, соли некоторых металлов. К биотическим факторам относятся пищевые ресурсы, взаимоотношения с другими видами и, наконец, размеры самой популяции.

Характеристикой процветания популяции может служить её численность, а также скорость её роста или биологическая продуктивность (биопродуктивность).

Рассмотрим ситуацию, когда популяция имеет неограниченный доступ к пище, находится в наилучших для неё физических условиях и к тому же не испытывает сильного давления хищников или болезней. Понятно, что такая популяция будет размножаться с максимально возможной для неё скоростью. Её биопродуктивность будет ограничена только физиологическими особенностями составляющих её организмов.

Обозначим численность некоторого поколения Хп, где индекс п есть просто порядковый номер поколения. Тогда следующее, (п + 1 )-е поколение будет иметь численность

Хп+Х = кхп, (1.1)

где К есть коэффициент размножения или, что то же самое, биопродуктивности. Если рождаемость превышает смертность, то К> 1, и популяция растёт. Численность (п + т)-го поколения составит

Хп + т = КтХп, (1.2)

и в этой формуле легко узнать геометрическую прогрессию.

Таким образом, при благоприятных условиях и неограниченных ресурсах популяция будет расти по возрастающей геометрической прогрессии. Первым, кто ясно указал на этот закон, был Томас Мальтус (МабИиз, 1766—1834) в книге «Опыт о принципах народонаселения».

Однако такой неограниченный рост должен привести к истощению ресурсов. Применительно к человеческой популяции Мальтус предположил, что производство продуктов питания Т7 может расти только в арифметической прогрессии

Рп + т = Рп + тР’

где р есть прирост производства за одно поколение.

Так как возрастающая геометрическая прогрессия рано или поздно обгоняет любую арифметическую прогрессию, то и продовольственные потребности народонаселения неизбежно должны обогнать возможности производства продуктов питания (рис. 1.3). А тогда человечество столкнётся с проблемой голода, и это приведёт к катастрофе. Именно этим Мальтус

Теория Мальтуса

Рис. 1.3. Теория Мальтуса. Рост народонаселения идёт в геометрической прогрессии, а производство пиши — в арифметической. Поэтому рано или поздно человечество неизбежно ожидает голод. Мальтус был прав, когда предположил, что при неограниченных ресурсах популяция растёт в геометрической

прогрессии

обосновывал необходимость регулирования численности населения. В этой части идеи Мальтуса подвергались острой и во многом справедливой критике, хотя опыт многих развивающихся стран подтвердил обоснованность его предупреждений, и в наше время проблема ограничения рождаемости в этих странах стала очень острой.

Мальтус был прав, когда предположил, что популяция должна расти в геометрической прогрессии до тех пор, пока потребляемые популяцией ресурсы не будут исчерпаны. Это безусловно справедливо не только для человеческой популяции, но и для любых живых организмов. Однако воспроизводство ресурсов и в экономике, и в природе происходит отнюдь не по арифметической прогрессии, а по гораздо более сложным законам. Кроме того, на рост популяций влияет множество факторов, а не только пищевые ресурсы.

Для каждого фактора, воздействующего на популяцию, можно выделить некоторый диапазон или область значений, в пределах которого популяция данного вида может существовать. Внутри этого диапазона в уравнениях (1.1) и (1.2) К> 1. Если популяция находится в равновесии со средой обитания, то К= 1. При К < 1 популяция вымирает. Например, обычная комнатная фиалка погибает в условиях как недостатка воды, так и при избыточном поливе. Причем дефицит влаги она переносит легче, чем избыток. Жители пустынь и сухих степей — кактусы вообще не требуют полива, им хватает влаги, поступающей из воздуха. Обитатели прудов и озёр — кувшинки и лилии — могут жить только в воде. По одним факторам популяция находится в зоне оптимума или нормы, по другим — может быть угнетена. Представление об интервале или диапазоне толерантности (буквально — терпимости) ввёл в 1913 г. В. Шелфорд. Установленный им закон гласит, что для каждого организма можно указать минимум и максимум экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности организма к данному фактору. Внутри диапазона толерантности биопродуктивность популяции неотрицательна.

Можно построить графики, отражающие зависимости численности и скорости роста популяции или её биопродуктивности от интенсивности влияющего фактора. Они обычно имеют вид, показанный на рис. 1.4. На этих кривых можно выделить сравнительно узкие области максимальных численности и скорости роста — оптимум интенсивности фактора для популяции. Несколько шире область нормального существования. При малых, но положительных значениях биопродуктивности имеются две области угнетения, где интенсивность фактора либо слишком мала, либо слишком велика. В любом случае экологическая ниша популяции должна находиться внутри всех интервалов толерантности. Отрицательные значения биопродуктивности означают попросту вымирание популяции, которое будет идти тем быстрее, чем дальше интенсивность фактора выйдет за пределы диапазона толерантности.

Рассмотрим, что будет происходить с популяцией растений на некотором участке земли. На рис. 1.5 показаны интервалы толерантности по основным питательным веществам. Предположим, что сначала популяция находилась в положении А. В этом случае она будет расти по возрастающей геометрической прогрессии. По мере роста урожайности растения забирают из почвы всё больше питательных веществ. В конце концов по какому-либо из них будет достигнут нижний предел диапазона толерантности. В приведенном примере состав почвы постепенно сдвигается из положения А в точку Б, когда исчерпаны ресурсы химически связанного азота в форме, доступной растениям. Дальнейший рост урожайности стал невозможен. Внесение в почву, например, минеральных или фосфорных удобрений будет бессмысленно (а может

Типичные зависимости численности

Рис. 1.4. Типичные зависимости численности (вверху) и биологической продуктивности популяции (внизу) от фактора среды обитания. Таким фактором может быть температура, наличие пищи или кислотность среды (см. гл. 4, п. 4.3)

Рост популяции растений приводит к обеднению почвы

Рис. 1.5. Рост популяции растений приводит к обеднению почвы. В результате из исходной позиции А популяция попадает в позицию Б, когда один из ресурсов (здесь — это связанный азот) оказывается исчерпан и становится лимитирующим фактором, препятствующим дальнейшему росту популяции. При этом другие ресурсы — в данном примере фосфор и минеральные вещества — далеки от

исчерпания

быть и вредно), так как по ресурсам этих веществ популяция находится в зоне оптимума. Для увеличения урожайности требуется внесение именно азотных удобрений. Отсюда видно, что равновесная популяция, сохраняющая свою численность или биомассу постоянными, всегда находится на краю диапазона толерантности по одному из факторов, на неё влияющих.

Для каждой популяции можно найти тот единственный фактор, который в данной ситуации мешает росту её биопродуктивности. Впервые эту идею выдвинул основатель агрохимии Юстус Либих (Liebig, 1803—1873). Он изучал пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур и обнаружил, что росту урожайности препятствует не просто нехватка питательных веществ в почве, но всегда можно указать тот один конкретный элемент, дефицит которого сдерживает рост урожая. Этот закон был сформулирован Либихом в 1840 г. как принцип минимума: «Вещество, находящееся в минимуме, управляет урожаем, и оно определяет величину и устойчивость его во времени». Переформулируя этот тезис в современных терминах, можно сказать, что биопродуктивность популяции определяется единственным лимитирующим (ограничивающим) фактором, интенсивность которого близка к минимуму, необходимому организму.

Блестящий пример действия закона Либиха приводит в своих «Записках сельского ветеринара» Джеймс Харриет. На одной скотоводческой ферме разразилась эпидемия непонятной и смертельной болезни телят. Никаких следов инфекции не было, телята содержались в прекрасных условиях и паслись на изобильных лугах. После мучительных размышлений ветеринар понял, что в почве этих лугов практически отсутствовал необходимый телятам микроэлемент — медь. После внесения в корм содержащих медь добавок все уцелевшие телята выздоровели в течение суток. В данном случае медь оказалась лимитирующим фактором, и телята оказались по этому фактору в зоне гибели.

Реальный организм или популяция подвергаются воздействию многих факторов, и поэтому рассмотренные «одномерные» законы существования видов в их экологических нишах нуждаются в дополнениях для «многомерного» случая:

  • • организмы могут иметь широкий диапазон толерантности по одному фактору и узкий — по другому;
  • • виды с широким диапазоном толерантности ко всем факторам наиболее широко распространены и легко осваивают новые места обитания (классические примеры таких видов — воробьи, крысы, вороны);
  • • диапазоны толерантности по отдельным факторам могут зависеть друг от друга (например, при дефиците в почвах связанного азота злакам и другим травам требуется больше воды);
  • • в период размножения диапазоны толерантности у большинства видов сужаются, а диапазоны толерантности у детенышей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок уже, чем у взрослых организмов.

Узкий диапазон толерантности по какому-либо фактору обычно является признаком высокой специализации вида. Одним из таких факторов у фитофагов (растительноядных) является степень всеядности вида, которую можно определить по количеству потребляемых видов растений. Например, симпатичный сумчатый медведь коала питается почти исключительно листьями эвкалипта и соответственно живет только в эвкалиптовых лесах Австралии. Большая панда питается только побегами бамбука и потому получила прозвище «бамбуковый медведь». (Заметим, что, с точки зрения зоолога-систематика, и коала, и панда медведями не являются.) Противоположный случай — настоящие медведи, которые благодаря своей всеядности могут процветать в самых разнообразных условиях, если их не трогает единственный опасный для них хищник — человек. Точно так же большинство копытных животных могут процветать, питаясь самыми различными видами растений. Понятно, что специализированные виды имеют преимущество в стабильных экосистемах, к условиям которых они приспособлены лучше, чем виды-конкуренты с их широкими диапазонами толерантности. Однако такая специализация оказывается гибельной, когда условия в экосистеме меняются.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >