Популяция в равновесии

Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда находится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равновесие популяции сохранится или она погибнет. Ведь получается, что природные популяции, находящиеся в равновесии со средой обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жесткие лимитирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов является лимитирующим, то популяция будет угнетена и действительно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции должен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть потребляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищников или паразитов, внутривидовая конкуренция.

Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пищевым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобновления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потребления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального небольшого исследования, для которого рассмотрим простую математическую модель.

Обозначим время буквой /, численность популяции — через X, значение X в равновесии — через Хр. Положим, что интервал времени, за который происходит смена поколений в популяции, равен А/ = 1, и в момент времени /=я численность популяции была равна Хп. Согласно уравнению (1.1), в следующем поколении эта численность составит

хя+1 = кхя.

При этом биопродуктивность популяции есть

хя+хп =ДЛ7Л/. (1.3)

В равновесной популяции должно быть К = 1.

Представим теперь численность популяции в виде

*=Хр+х, (1.4)

где х « Хр малое по сравнению с Хр отклонение от равновесной численности. Предположим, что К линейно зависит от численности популяции. Эта зависимость выражается формулой

К= 1+ах, (1.5)

где а — некоторый коэффициент пропорциональности, значение которого зависит от вида лимитирующего фактора. Если этот фактор — необходимый компонент питания (в примере на рис. 1.5 — это связанный химически почвенный азот), то при положительных значениях х его ресурс уменьшается, и, следовательно, К становится меньше единицы, а в формуле (1.3) а < 0. Возможен и другой случай, когда а > 0. Например, если фактором, препятствующим размножению, является слишком низкая плотность популяции (самцы и самки не могут отыскать друг друга). Такая ситуация угрожает, в частности, популяции уссурийских тигров.

Уравнение (1.1) с учётом формул (1.4) и (1.5) можно записать так

Хр + +1 =(1 + ахп)(Хр + Хп) = хр + хп + ахпХр + ах*. (1.6)

Приведём подобные члены и заметим, что, так как х Хр, то и ах;; « ахпХр, следовательно, слагаемым ах* в правой части

  • (1.6) можно пренебречь. Получим
  • *и+1 + аХр). (1.7)

Это уравнение очень похоже на формулу (1.1), но не всегда соответствует геометрической прогрессии. Так как Хр > 0, то всё зависит от величин а и (1 + аЛ"р). Рассмотрим возможные ситуации (рис. 1.6).

  • 1. Случай а > 0. Величина (1 + а2Гр) > 1, и последовательность х„, хи + 1, хл + 2, хи + 3, ... оказывается возрастающей геометрической прогрессией. Это значит, что равновесная численность популяции не может сохраниться. Любое отклонение от равновесия приводит в следующем поколении к ещё большему отклонению в том же направлении (рис. 1.6, а). Поэтому популяция либо погибнет, либо в конце концов данный фактор перестанет быть лимитирующим. Следовательно, подобная ситуация не может существовать в природе сколь-нибудь длительное время.
  • 2. Случай а < 0. Судьба популяции теперь будет зависеть от величины (1 + аХр).

Пусть 1 > 1 + аХр > -1 (то есть -2 < аХр < 0). При (1 + а2^,) > 0 последовательность х,„ хя+1, хл + 2, х„ + 3, ... есть убывающая геометрическая прогрессия, и отклонение численности популяции от равновесной стремится к нулю (рис. 1.6, б). Популяция может находиться в равновесии с данным фактором (или ресурсом) неограниченно долго. Если (1 + а.Хр) < 0, то последователь-

Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом

Рис. 1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная численность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном отклонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвращается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, совершая вокруг него затухающие колебания; г — равновесие неустойчиво, численность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания

ность хп, хп+1, хп + 2, хп + 2, ... не является геометрической прогрессией, но, как и в предыдущем случае, численность популяции будет стремиться к равновесному значению Хр. После любого отклонения от равновесия численность будет совершать затухающие колебания около равновесного значения, постепенно к нему возвращаясь (рис. 1.6, в). При (1 +аХр) = -1 эти колебания будут незатухающими с постоянной амплитудой, равной начальному малому отклонению. В устойчивых природных биогеоценозах, как правило, реализуется именно одна из этих ситуаций.

Пусть (1 + аХр) < -1 (то есть аХр < -2). Численность будет совершать колебания с всё возрастающей амплитудой (рис. 1.6, г). Когда эта амплитуда станет сравнимой с Хр, то принятые при построении математической модели условия будут нарушены. Однако качественно неустойчивость численности она предсказывает правильно. В очень грубом приближении этот случай объясняет внезапные периодические вспышки численности некоторых видов, например саранчи.

Таким образом, как это часто бывает, даже простая математическая модель позволила объяснить ряд сложных явлений и понять механизмы как длительного равновесного существования популяций, так и внезапных вспышек их численности с последующим почти полным исчезновением.

Состояние устойчивого равновесия поддерживается регулирующим механизмом отрицательной обратной связи (а < 0). Рост популяции уменьшает объём ресурса, что ведёт к сокращению популяции, вследствие чего объём ресурса увеличивается, и наоборот. Между популяцией и ресурсом возникает динамическое равновесие.

Неустойчивость возникает в двух принципиально различных случаях.

Во-первых, когда между действующим фактором и популяцией имеется положительная обратная связь (а > 0), то есть рост популяции ведёт к накоплению лимитирующего ресурса, а её убыль к снижению его объёма. Примерами могут служить процессы заболачивания и опустынивания. При заболачивании растительность способствует накоплению влаги в почве, что в свою очередь ведёт к росту растительной биомассы. При опустынивании снижение плотности растительного покрова ведёт к высыханию почвы, что ускоряет гибель растительности.

Во-вторых, неустойчивость возникает, когда отрицательная обратная связь между популяцией и ресурсом оказывается слишком сильной или глубокой. Чрезмерная реакция популяции на изменения объёма ресурса приводит к возрастающим колебаниям, всё более отдаляющим численность популяции от равновесного значения.

В процессе естественного отбора биологические виды выработали различные стратегии поддержания своих популяций в равновесии. Сильные организмы, обладающие высокой конкурентоспособностью, обитают в условиях своего оптимума, и их потенциальная и реальная ниши совпадают. Это «стратегия львов». Другие виды имеют меньшую конкурентоспособность, но также предпочитают условия, близкие к оптимальным по большинству факторов, и захватывают экологические ниши такого размера, какой им позволяют конкуренты. Это «стратегия шакалов». Наконец, третья группа видов предпочитает приспособиться к существованию при ограниченном потреблении ресурсов и (или) в малоблагоприятных условиях, но тем самым избежать острой конкуренции («стратегия верблюдов»). В чистом виде эти стратегии реализуются сравнительно редко, и в зависимости от условий один вид может использовать различные стратегии. Так, например, «лев» — сосна в бору становится «верблюдом» в зоне лесотундры. В пределах стабильных (кли-максовых) сообществ обычно обитают виды, реализующие все типы адаптации.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >