Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Эволюция, экология и этология медоносной пчелы

СЕЗОННАЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОЛОВОЗРЕЛЫХ САМОК И САМЦОВ

В однолетних пчелиных семьях последовательность воспроизводства половозрелых самок и самцов, время их вылета из гнезда и спаривание определяются наследственной программой, приобретаемой в процессе приспособления к типичным условиям обитания. Самки у Osmia lignaria заканчивают развитие и покидают гнездо раньше самцов, размер которых уменьшается от первых к последним генерациям, что обусловливается ухудшением трофического обеспечения (Torchio, Topedino, 1980). У пчел Lasioglossum (Dialictus) umbripenne периоды репродукции половозрелого потомства связаны с цикличностью засух, но сезонный цикл развития семей завершается воспроизводством трутней (Wille, Orozco, 1970). На вторую половину лета приходится воспроизводство половозрелого потомства в семьях шмелей, обитающих в зонах умеренного климата. В семьях тропических видов воспроизводство самцов и самок происходит в течение всего года. У них продолжительность жизни самок может превышать один год. Но, независимо от этого, новые семьи основываются всегда одной самкой (Michener, Amir, 1977).

В семьях субсоциальных видов, самки которых совсем неспособны к самостоятельному существованию, цикличность выращивания половозрелого потомства обычно связана с определенными фазами развития семьи. В молодой семье Trigona nebulata komiensis, содержащей в начале освоения нового гнезда около 200 особей, самцы обычно отсутствуют. В семьях, включающих до 1-2 тыс. взрослых особей, представительство самцов может достигать 7% (Roger, 1969). В семьях медоносной пчелы в начале активного сезона первыми среди половозрелых особей появляются трутни, а затем - матки. При этом воспроизводство трутней свойственно всем или большинству перезимовавших пчелиных семей, а маток воспроизводят в небольшом количестве только те семьи, которые готовятся к социотомии. Воспроизводство маток возможно в любое время годового цикла жизни пчелиной семьи, оказавшейся без матки, при наличии в гнезде развивающихся личинок рабочих пчел.

ПОЛИМОРФИЗМ и полиэтизм

Развитие функциональной дифференциации (полиэтизм) в семьях пчелиных сопряжено с углублением морфофизиологических дифферен-цировок (полиморфизм) и приобретением функциональной специализации. Но функционально значимые преобразования у видов с высоким уровнем развития социальности происходили только среди самок. Они дивергировали на рабочих особей и овулирующих самок (маток).

Самки. У эо- и субсоциальных видов самки-основательницы и их помощницы почти или совсем не отличаются друг от друга по внешним признакам. Так, совсем не различаются в сезонных генерациях самки австралийских галиктов рода Lasiglossum, хотя у них развиты коллективная защита гнезд и совместная строительная деятельность (Knerer, Schwarz,

1976). Практически не отличаются по размеру овулирующие самки у рода Evylaeus от особей, выполняющих функции рабочих (Knerer, 1980). Подобно этому, в гнезде Augochlorella edenteta всего 1 - 2, реже 4 пчелы, внешне не отличающиеся от самки-основательницы, выступают в роли ее помощниц (Eickwort, Eickwort, 1973).

Выраженная дифференциация самок по морфологическим признакам и гнездовому поведению прослеживается у Eulaema nigrita. У этих пчел небольшие самки остаются в гнезде и выполняют функцию рабочих особей, а относительно крупные разлетаются (Zucchi et al., 1969). У Lasioglossum (Dialictus) umbripenne (Wille, Orozco, 1970) и Exoneurella erempohila и E. setosa (Houston, 1977) первая генерация относительно небольших самок участвует в фуражировке, строительстве и охране гнезда, хотя многие из них (около 50%) обладают развитыми яичниками, могут спариваться и откладывать яйца при наличии в гнезде самки-основательницы. Небольшие самки редко участвуют в яйцекладке.

Репродукция на начальных фазах развития семей физиологически недоразвитых рабочих особей сопряжена преимущественно с недостатком трофического обеспечения на личиночной стадии. В большинстве биологических ситуаций недоразвитые самки не могут спариваться, но они, участвуя в трофическом обеспечении развивающихся особей, содействуют воспроизводству половозрелого потомства самки-основательницы. От соотношения между количеством взрослых рабочих и развивающихся особей во многом зависит сезонная динамика воспроизводства половозрелых и недоразвитых самок. Их представительство уменьшается с увеличением численности взрослых особей, участвующих в трофическом обеспечении личинок.

Полиморфизм самок в однолетних семьях, выражающийся в сезонной последовательности воспроизводства переходных форм, обычно имеет отношение к их функциональной дифференциации, хотя возможны исключения. У В. agrorum крупные шмели обычно приносят в гнездо пыльцу и нектар, а мелкие - только нектар (Brian, 1952). В отличие от этого, у

В. (Fevidobombus) morio полиэтизм не имеет строгой связи с размерами особей, специализирующихся на доставке корма или выполнении внутри-гнездовых работ. Но некоторые самки в разное время могут участвовать в

доставке корма, обогревать расплод, охранять гнездо и др. (Garofalo,

1978).

Среди эусоциальных видов наличие переходных форм между маткой, отличающейся наибольшими размерами (Darchen, Darchen-De 1 age, 1974), и рабочими особями имеет широкое распространение у безжалых пчел. У них размеры рабочих особей увеличиваются соответственно росту их численности в семьях, что обусловливается улучшением трофического обеспечения расплода (Imperalriz-Fonscca, 1976). Наряду с размерами тела, матки отличаются от рабочих особей по комплексу морфофизиологических признаков. У рабочих особей сильнее, чем у маток, развиты глаза и мандибулы. К специфическим признакам рабочих пчел относится наличие у них на третьей паре ног специализированного приспособления для сбора и транспортировки пыльцы. Матки отличаются от рабочих более развитыми яичниками, а также строением брюшной нервной системы. У маток брюшные ганглии, с четвертого до седьмого, смещены на один сегмент к передней части тела, у рабочих особей - к задней (Darchen, Delage-Darchen, 1975).

По большому комплексу признаков различаются матки и рабочие особи у пчел рода Apis. Развитие самок на стадии личинки модифицируется у них диетой. Личинки рабочих особей A. mellifera снабжаются маточным молочком (секрет гипофарингеальных и мандибулярных желез взрослых пчел) только в течение первых двух суток, а маток - до завершения личиночной стадии. В результате, матки к началу имагинальной стадии примерно вдвое превосходят по массе рабочих особей. От рабочих пчел матки отличаются также отсутствием восковых желез, приспособлений для сбора пыльцы, у них слабее развиты глаза и ротовой аппарат, но гипертрофированы репродуктивные органы. У европейских группировок медоносной пчелы в яичнике маток находится около 200 овариол (Еськов, 1995а), а у рабочих особей A. mellifera ligustica- в среднем 12, у A.m. capensis- 19.6 (Velthuis et al., 1971).

Наличие у рабочих пчел недоразвитой репродуктивной системы позволяет им при определенных условиях участвовать в воспроизводстве самцов (А. т. mellifera) или самок (А. т. capensis). Овулирующие рабочие особи в паузах между откладкой яиц могут заниматься очисткой ячеек, строительством сот, кормлением личинок, фуражировкой и другими внутри- и внегнездовыми работами.

Полиэтизм в семьях медоносной пчелы не связан со строгой морфофизиологической дифференциацией. Обычно смена функций происходит по мере старения. Пчелы весенне-летних генераций в возрасте от 3 до 12 суток обычно участвуют в выкармливании расплода. В это время у них активно функционируют гипофарингеальные железы. С 11-13 дня у пчел интенсифицируется развитие восковых желез, что позволяет активно участвовать в строительстве сотов. С 17-21-суточного возраста пчелы начинают заниматься доставкой корма. Молодые фуражиры могут заниматься охраной жилища, локализуясь у входа в жилище.

Отмеченная возрастная дифференциация по выполняемой функции может модифицироваться под влиянием различных экстремальных факторов. Например, в семье, состоящей только из молодых пчел, их участие в фуражировке может начинаться в 5- - 8-суточном возрасте. В противоположность этому, пчелы осенней генерации, прожив несколько месяцев, участвуют в выкармливании расплода. Исходя из изложенного, возрастная зависимость полиэтизма соблюдается лишь при наличии в семье разновозрастных пчел.

Самцы. В отличие от самок, самцы не участвуют в жизнеобеспечении своих семей. В сезонных семьях они чаще всего после достижения имаго и полового созревания покидают гнезда. Предположение о наличии в семьях некоторых австралийских галиктов Lasioglossum (Chilalictus) sp. самцов, занимающихся охраной гнезда (Houston, 1970), не получило подтверждения. Эти самцы, отличающиеся наличием увеличенной головы и мандибул, напоминают представителей касты солдат у термитов. Появление таких самцов у галиктов связано с недостатком трофического обеспечения на личиночной стадии. Эти самцы не покидают свои гнезда потому, что у них недоразвиты крылья и зрение (Knerer, 1976). Возможно, трутни в гнездах мелипон Schwrziana quadripunctata могут принимать участие в переработке нектара, что происходит в процессе его потребления (Брайен, 1986).

Морфофизиологическая и морфометрическая изменчивость трутней связана, в основном, с их трофическим обеспечением. При этом имеет значение размер ячеек. Например, у галиктов укрупнение трутней происходит в случае развития в ячейках для воспроизводства самок, которые обильно снабжаются кормом (Knerer, Schwarz, 1976). Примерно на треть увеличиваются размеры трутней у мелипон, развивающихся в маточных ячейках (Imperalriz-Fonscca, 1976). У медоносной пчелы трутни развиваются обычно в укрупненных ячейках. Но в некоторых биологических ситуациях трутни иногда развиваются в относительно небольших ячейках рабочего типа. Это приводит к недоразвитию трутней, что выражается в уменьшении массы тела в среднем в 1.8 раза (Еськов, 1995а).

В гнездах медоносной пчелы молодые трутни в течение первых 4-5 суток имагинальной стадии вступают с рабочими особями в тактильные контакты и получают от них корм, отрыгиваемый из зобиков. С возрастом аттрактивность трутней для рабочих пчел понижается. Нуждающиеся в их заботе молодые трутни локализуются обычно в центре гнезда, старые- на его периферии. Первые вылеты трутней из улья начинаются в возрасте от 4-8 до 14 дней, а массовые брачные полеты - с 16-дневного возраста (Maszynska, 1979). У пчел, обитающих в условиях холодного и умеренного климата, изгнание трутней из гнезда происходит перед началом зимовки.

 
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >
 

Популярные страницы