Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Эволюция, экология и этология медоносной пчелы

МЕХАНИЗМЫ СОЦИАЛЬНОЙ КОНСОЛИДАЦИИ

Тактильные контакты и трофоллаксис. Одиночно живущим видам пчелиных свойственно индифферентное отношение к своему потомству. Потомки самки-основательницы также чаще всего не контактируют с нею и между собою. Зарождение социальности сопряжено с приобретением инстинктов заботы самки-основательницы о развивающемся потомстве, что, по меньшей мере, выражается в его охране. Усиление связи самки-основательницы со своим потомством выражается в периодическом снабжении личинок кормом. К примитивным способом кормления личинок можно отнести отрыгивание на них содержимого зобиков, что встречается у некоторых видов цератин, использующих для размещения потомства общие выводковые камеры (Sacagami, 1960). Цератины

С. japonica и С. flavipes, гнездящиеся в стеблях растений, для снабжения кормом личинок вынуждены разрушать перегородки между запечатанными ячейками. Вероятно, сигнальное значение для взрослых самок имеет начало дефекации личинок. Вскрыв ячейку, самка удаляет экскременты, а затем снова запечатывает ее (Sakagami, Maeta, 1977).

Тактильное взаимодействие самок шмелей с развивающимся потомством нередко предшествует доставке корма в выводковые камеры. Это выражается в том, что взрослая особь вначале ощупывает антеннами личинку и только после этого снабжает ее кормом (Sakagami, 1976; Sakagami, Zucchi, 1965). Но этим, в основном, и ограничивается тактильное взаимодействие в шмелиной семье. К специфическим формам поведения у В. agrorum относятся атаки, предпринимаемые иногда возвращающимися в гнездо фуражирами на пассивных особей. Возможны также атаки шмелей, находящихся в гнезде, на возвращающихся в него фуражиров. Атакуемые фуражиры отрыгивают нектар, а атаковавшие подбирают его (Brian, 1952). Обычно шмели потребляют пыльцу из кормовых ячеек и очень редко забирают ее непосредственно с ног (из пыльцевых корзиночек) фуражиров (Sakagami, Zucchi, 1965).

Посредством грофоллаксиса самки-основательницы некоторых видов пчел-плотников, обитающих в Южной Африке, взаимодействуют со своим потомством (Watmough, 1974; Bonelli, 1977). Самка-основательница Xylocopa combusta нередко вступает в трофические контакты с молодыми взрослыми особями (Watmough, 1974; Bonelli, 1977). У пчелы-галикта Lalioglossum zephurum возвращающиеся в гнездо фуражиры нередко вначале контактируют с самкой-основательницей, а затем освобождаются от своей кормовой ноши. Их тактильное взаимодействие поддерживается обычно в процессе продвижения к кормовой ячейке (Breed, Gamboa,

1977).

Высокой упорядоченности и совершенства достигли трофоллаксис и тактильное взаимодействие в семьях пчел рода Apis. У них даже небольшие группы рабочих, изолированных от семьи, обмениваются кормом. Частота трофических контактов возрастает с увеличением численности пчел в группе. Методом радиоактивного мечения установлено, что корм, получаемый одной пчелой, распространяется в изолированной группе из 20 пчел за 6 ч (Скиркявичюс, 1986). Еще быстрее, но с разной скоростью среди разных полиэтических групп происходит распространение корма и других веществ в гнезде пчелиной семьи. Наибольшей активностью обмена кормом отличаются пчелы-фуражиры, наименьшей - те из них, которые выполняют внутригнездовые работы (Nixon, Ribbands, 1952).

Количество корма, передаваемого во время трофических контактов, зависит от индивидуальных особенностей пчел-доноров. Всего около 7% пчел передает в процессе трофоллаксиса до 90% содержимого зобиков, примерно 50% - от 50 до 60%, и около 40% - в пределах 5%. (Дуо и др.,

1975). Наибольшее количество содержимого зобиков (в среднем 60%) рабочие особи передают маткам (Пень и др., 1975).

Трутни не все и не всегда получают корм от рабочих пчел. В активный период жизни пчелиной семьи примерно 10% трутней потребляют корм из медовых ячеек. В процессе трофоллаксиса с рабочими пчелами удовлетворяют свои пищевые потребности около 50% трутней. Пчела в процессе трофического контакта может отдавать трутню до 95% содержимого зобика (Дуо и др., 1975).

В процессе трофических и тактильных контактов между членами пчелиной семьи распространяются феромоны, выполняющие регуляторную функцию. В настоящее время у медоносной пчелы обнаружено около 30 разновидностей различных феромонов, отличающихся по механизмам и результатам физиологического воздействия на организм взрослых и развивающихся пчел.

Особенно высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, распространяемое в семье пчелами, контактирующими с маткой. После контактирования с нею пчелы активизируются и в течение нескольких минут вступают в трофические или тактильные контакты с другими пчелами (Ferguson, Free, 1980; Seeley, 1979). Инициаторами контактов выступают обычно пчелы, покинувшие окружение матки (Батлер, 1980; Скиркявичюс, 1986).

Доминирование овулирующих самок. Признаков доминирования или выраженной взаимной агрессивности обычно не наблюдается в колониальных поселениях пчел, хотя у них каждая овулирующая самка заботится преимущественно о своем потомстве. В семьях социальных видов самки обычно дифференцируются на доминирующих и подчиненных. Доминирующие самки занимаются преимущественно воспроизводством самцов и других самок, а подчиненные - трофическим обеспечением семьи, строительством и защитой гнезда. Механизмы доминирования можно условно разделить на этологические и физиологические.

Этологическое доминирование. Иерархия самок в пчелиных семьях, очевидно, получила развитие на основе неравенства их трофического обеспечения на личиночной стадии. В эу- и субсоциальных однолетних семьях пчелиных первые генерации самок недостаточно обеспечиваются кормом, что отражается на их недоразвитии. Они обычно уступают сам-ке-основательнице по массе и развитию репродуктивных органов. Этим обусловливается выполнение ими в гнезде вспомогательных работ, хотя рабочие особи способны к овуляции и нередко участвуют в воспроизводстве самцов.

Обладая преимуществом по массе и, соответственно, физической силе, самки-основательницы и/или половозрелые самки противодействуют воспроизводству потомства рабочими особями. Крупные половозрелые самки, конкурируя в борьбе за размножение с недоразвитыми самками, уничтожают откладываемые ими яйца и используют освободившиеся ячейки для воспроизводства собственного потомства. Этим ограничивается вклад недоразвитых самок в популяцию.

Поедание доминирующими самками яиц, откладываемых рабочими особями, имеет широкое распространение у пчелиных, находящихся на различных уровнях социальной организации. Такое поведение свойственно и примитивным галиктам Lasioglossum zephyrum (Michener, Brothers, 1974), и более социально продвинутым шмелям (Free, Butler, 1959; Garofalo, 1978), а также эусоциальным видам. У мелипон поедание половозрелыми овулирующими самками (матками) яиц, откладываемых рабочими особями, превратилось, по существу, в один из актов реализации репродуктивного инстинкта. Яйца рабочих стали использоваться матками как трофический субстрат, компенсирующий затраты на овуляцию (Michener, Brothers, 1974).

Другая форма каннибализма получила развитие в семьях пчел рода Apis. Количество и возраст личинок, поедаемых рабочими пчелами, во многом зависит от продуктивности кормового участка, используемого пчелиными семьями, и их физиологического состояния. В периоды обильного выделения растениями нектара и продуцирования пыльцы индийские пчелы выкармливают до запечатывания около 95% расплода. При умеренной продуктивности кормового участка количество личинок, доживающих до стадии куколки, уменьшается до 50%, а при голодании воспроизводство рабочих особей приостанавливается, хотя матка откладывает яйца (Woyke, 1976).

У медоносной пчелы активность каннибализма подвержена сезонной изменчивости. Весной со стадии яйца до имаго доживает 75-80% пчел, летом - 80-90% и осенью - 50-75%. Обычно в большей мере рабочие особи уничтожают развивающихся трутней. Исключение составляют семьи, утратившие маток. В таких семьях даже осенью поедание развивающихся трутней составляет около 25% (Woyke, 1977).

Поедание расплода индийскими и медоносными пчелами не имеет прямого отношения к доминированию маток. Но с этим связано поддержание гомеостаза семьи и регуляция ее развития в соответствии с экологической ситуацией. Регуляторная роль каннибализма выражается в том, что рабочие пчелы, поедая часть расплода, обеспечивают улучшение трофического обеспечения сохраняющимся личинкам и матке. В однолетних семьях доминирование самки-основательницы позволяет задержать на некоторое время воспроизводство самцов и увеличить воспроизводство самок.

Физиологическое доминирование. Эффективность доминирования самок находится в прямой зависимости от их репродуктивной активности. Она связана с развитием половой системы и особенно овариол. Их функционирование активизируется при обильной белковой диете. Однако одного этого недостаточно для овуляции. В лабораторных исследованиях на галиктах Losioglossum zephyrum установлено, что даже при обильном белковом питании развитие ооцитов не происходит до отстройки гнезда (Bell, 1973). Подобно этому, у шмелей одной диеты недостаточно для развития яичников. Они начинают развиваться после обнаружения самкой подходящего места для поселения (Bell, 1977).

Среди средств физиологического доминирования важная роль принадлежит феромонам, выделяемым овулирующими самками. Феромоны, наряду с дифференцированным трофическим снабжением развивающихся самок, влияют на их морфофизиологическое состояние, что свойственно пчелиным, находящимся на разных уровнях социальной организации. В примитивных семьях Lasioglossum zephirym самка-основательница, посредством гормонального ингибирования секреции ювенильного гормона развивающихся пчел, превращает их в рабочих особей (Bell, 1973). Сходно с этим у шмелей секретом мандибулярных желез ингибируется продукция ювенильного гормона у развивающихся особей и сдерживается развитие яичников у взрослых самок (Roseler, Roseler, 1978; Honk et al., 1980; Roseler et ah, 1981).

Секреты мандибулярных и брюшных желез маток относятся к основным средствам поддержания гомеостаза в моногинных семьях эусоци-альных видов. Как и в полигинных семьях эу- и субсоциальных видов, маточное вещество у пчел рода Apis ингибирует репродуктивную функцию рабочих особей. Это выражается преимущественно в подавлении развития яичников, что происходит даже при наличии маток в небольших изолированных группах рабочих пчел. Наряду с этим, феромоны матки стимулируют участие рабочих пчел в трофическом обеспечении семьи (Elbert, 1970).

Феромон матки представляет собой сложный комплекс органических веществ, одним из важных компонентов которого является 9-оксодеци-транс-2-еновая кислота. Она выделяется мандибулярными железами и распределяется по всему телу матки. Вместе с этим, такое же или подобное вещество выделяется ее брюшными железами (Батлер, 1980; Velthuis, 1972). Секреция маточного феромона и его компонентов повержена сезонной изменчивости. Максимальное количество 9-кетодецен-2-овой кислоты секретируется в мае-июле, минимальное- в марте-апреле и в августе-ноябре. В отличие от этого, 9-гидроксидецен-2-овой кислота в наибольшей мере секретируется в июне-августе, в наименьшей - в марте-мае и сентябре-октябре (Pain et ah, 1974).

В случае потери семьей матки, рабочие особи изменяют диету некоторой части личинок, чем модифицируется их развитие и превращение в маток. В безматочных семьях у части рабочих особей начинается развитие овариол, что позволяет откладывать им неоплодотворенные яйца. Наряду с овариолами у овулирующих рабочих пчел развиваются мандибулярные железы (Leonardo, 1985). Секретируемый ими феромон, подобно маточному веществу, но в меньшей мере, ингибирует развитие овариол у других рабочих особей и слабее нормализует их физиологическое состояние (Velthuis et ah, 1965).

 
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >
 

Популярные страницы