ЭКЗО- И ЭНДОГЕННАЯ ВОДА В ТЕЛЕ ПЧЕЛ

Содержание воды в трофических субстратах, потребляемых пчелами, подвержено высокой изменчивости. Зрелый мед содержит 18-20%, а поступающий в улей нектар - до 70-90% воды. В цветочной пыльце содержание воды колеблется от 0.7 до 16.3% (Младенов, 1992). Наряду с водой, содержащейся в корме, некоторое ее количество приносят в гнездо пче-лы-водоносы (Frisch, 1965; Еськов, 1979, 1983). Поэтому в разное время годичного цикла жизни пчелиных семей содержание экзогенной воды в пищеварительных трактах пчел может существенно различаться. Относительно невысоким содержанием отличается эндогенная вода, которая в организме пчел, как и других насекомых, образуется в основном при расходовании внутренних энергетических ресурсов, запасаемых преимущественно в форме жира и гликогена (Тыщенко, 1976).

ЭКЗОГЕННАЯ ВОДА

Экзогенная вода локализуется преимущественно в пищеварительном тракте, смешиваясь или растворяясь в наполняющих его субстратах. В чистом виде водой могут наполняться только медовые зобики. В средней кишке вода входит в состав перевариваемых трофических субстратов, которые, наряду с углеводными и белковыми компонентами, содержат воду в качестве растворителя. В ректумах содержание воды определяется ее количеством в непереваримых остатках.

Потребность пчел в воде. Пчелы, в отличие от многих животных, не нуждаются в воде для удовлетворения жажды. Вода требуется им для разбавления потребляемого углеводного корма и охлаждения тела при его перегреве. Большое количество воды требуется для растворения трофических субстратов, потребляемых личинками. В младшем возрасте они питаются маточным молочком, продуцируемым гипофарингеальными железами рабочих пчел. В маточном молочке содержится 60-70% воды (Шкендеров, Иванов, 1985). Личинки старшего возраста питаются разбавленным медом или нектаром, смешанным с пыльцой. Эту смесь личинки получают в процессе трофических контактов со взрослыми рабочими особями.

Высокой потребностью личинок в низкоконцентрированном корме обуславливается наличием прямой связи между потреблением пчелиными семьями воды и количеством особей, находящихся на личиночной стадии развития (Еськов, 1977, 1983, 1995а). В сходных экологических условиях суточное потребление воды семьями от начала к концу летнего сезона, соответственно уменьшению соотношения между взрослыми пчелами и личинками с 10:6.7 до 10:1.3, уменьшается в среднем с 100 ± 9 (Су = 16%) до 40 ± 5 мл (Су = 24%).

Поскольку и личинкам, и взрослым пчелам требуется углеводный корм с относительно большим содержанием воды, то от состояния кормовых запасов зависит потребность пчелиных семей в воде. Если пчелы питаются только запасами углеводного корма, находящегося в гнезде, потребность в воде возрастает соответственно повышению его концентрации. В частности, пчелиная семья, содержавшаяся в закрытом вольере с температурой 20.5 ± 2°С, при наличии в гнезде 45%-го раствора сахарозы, потребляла в течение суток 10-20 мл воды. После замены 45%-ной сахарозы 80%-ной сахарозой суточное потребление воды возрастало до 50-80 мл (Ргаа§Ь, 1975).

Сильное влияние на потребление воды в весенне-летний период оказывает внешняя температура. Ее повышение влияет на увеличение потребления воды. Противоположным эффектом обладают весенне-летние похолодания. При суточных колебаниях внешней температуры в пределах 17-28°С и низкой продуктивности кормового участка пчелиные семьи, в пересчете на 1 кг их живой массы, потребляют в течение суток в среднем 124 ± 21 мл воды. Эти же семьи в период понижения температуры до 2.5 ± 0.5°С уменьшали суточное потребление воды до 60 ± 11 мл (Еськов, 1995а).

Независимо от причин, вызывающих потребность пчелиной семьи в воде, ее доставкой всегда занимаются пчелы-водоносы (см. Гл. 5). Это неспециализированная группа пчел формируется среди рабочих особей среднего и старшего возрастов в то время, когда пчелиная семья испытывает потребность в воде. Пчел-водоносов активизирует недостаток в гнезде низко концентрированного углеводного корма и/или перегрев гнездового пространства. При оптимальной для пчелиных семей внешней температуре (24-28°С) пчел-водоносов стимулирует раздражение вкусовых рецепторов растворами углеводов высокой концентрации, что происходит в процессе трофических контактов. По мере разбавления содержимого зобиков, у пчел-приемщиц их аттрактивность к водоносам постепенно снижается, и при понижении температуры или доставке в гнездо пчела-ми-фуражирами низко концентрированного углеводного корма полеты водоносов прекращаются.

Поведение и продуктивность полетов пчел-водоносов зависит от температуры. Минимальная температура, при которой пчелы могут вылетать к известным им источникам воды (поилкам), находящимся на небольшом расстоянии (нескольких метров от улья), составляет 6°С, что нередко наблюдается в периоды длительных весенне-летних похолоданий. Эти пчелы, вылетая из гнезда, имеют в зобиках запас меда, масса которого

составляет в среднем 7 мг (максимально - 40 мг).

Пчелы, вылетающие к поилке при низкой температуре, имеют высокую вероятность холодового оцепенения. Поэтому они недолго задерживаются у поилки и набирают небольшое количество воды, что связано не только с опасностью оцепенения, но и с влиянием температуры на скорость наполнения зобиков. При 7 + 1°С пчелы задерживаются у поилки в течение 10-20 с, набирая из нее в среднем 4.7 ± 1.5, максимум - 10 мг воды, со скоростью 0.5 ± 0.1 мг/с (Еськов, Кострова, 1996).

Повышение температуры активизирует пчел-водоносов. Они чаще вылетают из улья, дольше задерживаются у поилки и больше набирают воды. С повышением внешней температуры уменьшается резервный запас углеводного корма в зобиках водоносов. При 12 + 2°С его масса составляет в среднем 4.8 мг (максимум - 11 мг), при 22 + 1°С - 2.1 мг (максимум - 8 мг), а при 27 ± 2°С пчелы чаще всего прилетают к поилке с пустыми зобиками. Повышению температуры сопутствует уменьшение концентрации углеводов в зобиках пчел, вылетающих к поилке. При 7 + 1°С она находится на уровне 40 + 10%, при 12 + 2°С - 23 ± 9% и при 22 ± 1°С-4.4 ± 1.9% (см. Гл. 5. Пчелы-водоносы).

Содержание воды в пищеварительном тракте. Субстраты, наполняющие пищеварительный тракт пчелы, в зависимости от ее физиологического состояния и экологической ситуации, существенно варьируют по массе и содержанию воды. Наибольшей изменчивостью по массе отличаются медовые зобики и ректумы (Еськов, 1995а).

Зобики. Масса пустого зобика пчелы составляет 0.6 ± 0.1 мг, а заполненного может достигать или немного превышать 60 мг. Наполнение водой зобиков зависит от ее содержания в трофических субстратах. В некоторых биологических ситуациях зобики заполняются только водой. Несмотря на высокую вариабельность свойств субстратов, заполняющих зобики, изменение содержания воды в них имеет определенную упорядоченность изменчивости.

В начале имагинальной стадии в зобиках содержится некоторое количество жидкости. При массе зобиков до 7-10 мг содержание воды в них достигает 97-99%. Жидкость, содержащаяся в зобиках пчёл, закончивших постэмбриональное развитие, расходуется ими в первые часы имагиналь-ной стадии. В дальнейшем, в связи с потреблением углеводного корма, содержание воды в зобиках резко понижается. У пчёл летних генераций к окончанию первых суток имагинальной стадии содержание воды в зобиках находится на уровне 79.6 ± 12.4%, а к среднему возрасту - понижается до 49.6 ± 19.7%.

В годичном цикле жизни пчелиных семей относительно низкой изменчивостью отличаются по содержанию воды зобики зимующих пчел, что связано со значительным сходством их физиологического состояния и однородностью используемого трофического субстрата (потреблением мёда). Несмотря на то, что зимующие пчелы питаются медом, в их зобиках он сильно разжижается. Например, у пчёл, зимовавших при 2 ± 2°С, в начале декабря в зобиках содержалось в среднем 32 ± 6% воды. К середине января ее количество возрастало до 35 ± 7%.

Содержание воды в зобиках зависит от её количества в углеводном корме. Однако на пчёлах, потреблявших растворы углеводов определённой концентрации, обнаружено значительное несоответствие между содержанием воды в корме и зобиках (рис. 38).

Содержание воды в зобиках пчел, имевших в течение 3 суток неограниченный доступ к 60%-ому (А) или 2 %-ому (В) растворам сахарозы

Рис. 38. Содержание воды в зобиках пчел, имевших в течение 3 суток неограниченный доступ к 60%-ому (А) или 2 %-ому (В) растворам сахарозы.

Например, у пчёл, которые потребляли в течение суток после достижения стадии имаго 20%-ную сахарозу, её концентрация в зобиках варьировала в пределах от 11 до 16%, а при потреблении 60%-ой сахарозы - от 22 до 50%. Через трое суток потребления пчелами указанных растворов сахарозы в их зобиках концентрация этого углевода варьировала в пределах 15—32% и 36-65%, соответственно. У пчёл среднего возраста, потреблявших в течение 2-х недель жизни в энтомологических садках при 27°С 20%-ную сахарозу, ее концентрация в зобиках возрастала в среднем до

28.4 ± 4.2%. В таких же условиях при потреблении 60%-ной сахарозы, в зобиках ее концентрация понижалась до 49.1 ± 9%.

Средняя кишка. В средней кишке пчёл, не потреблявших корма, в начале имагинальной стадии содержится 76.5 ± 8.7% воды. В случае потребления этими пчелами в течение трех суток 20%-ной или 60%-ной сахарозы, содержание воды в средней кишке устанавливалось на уровнях

82.8 ± 7.9% и 77 ± 7.1%, соответственно. Подобно этому, концентрация углеводного корма влияет на количество воды в содержимом средней кишки пчел среднего и старшего возраста. У них, при потреблении в течение суток 20%-ной или 60%-ной сахарозы, содержание воды в средней кишке составляло 78.6 ± 8.4% или 74.3 ± 7.6%. Это несущественно отличалось от содержания воды в средней кишке зимующих пчел, питающихся медом. У них содержание воды в анализируемом отделе пищевого тракта составляет 74.9 ± 12.4%.

У трутней, как и у рабочих пчел, в начале имагинальной стадии в средней кишке содержится относительно большое количество воды, среднее значение которой находится на уровне 84.1 ±9.1% (макс. - 93%). К началу полового созревания (14 ±1-суточному возрасту) содержание воды в средней кишке трутней уменьшается в среднем до 73.7 ± 13.2% и поддерживается примерно на таком уровне в течение весенне-летнего сезона до начала изгнания из ульев.

Ректумы. Содержание воды в ректумах подвержено возрастной и сезонной изменчивости. Возрастная изменчивость воды в ректумах выражается в ее высоком содержании в начале имагинальной стадии. После выхода из ячеек в ректумах пчёл содержится в среднем 97.5 ± 1.5% воды, что сходно с содержанием воды в зобиках. В результате потребления в течение суток 20%-ной или 60%-ной сахарозы, содержание воды в ректумах уменьшается, соответственно, до 86.9 ± 4.3% и 85.5 ± 4.2%.

У пчел среднего и старшего возрастов содержание воды в ректумах, в зависимости от качества потребляемого углеводного корма, варьирует в широких пределах. Например, в ректумах 17 ± 4-суточных пчёл, при низкой продуктивности кормового участка, содержалось 85.5 ± 8.8% воды. У пчел этих же семей через 7 суток жизни в энтомологических садках при потреблении 20%-ой сахарозы или глюкозы содержание воды в ректумах возрастало, соответственно, до 92.1 ± 4.4% или 90.4 ± 5.5%, а в случае потребления 60%-ных растворов этих углеводов - уменьшалось до 75.5 ± 6.6% или 79.5 ± 7.4%.

В годичном цикле жизни пчелиных семей ректумы пчел содержат наименьшее количество воды в начале зимовки, что совпадает с приостановкой репродуктивной функции маток, приходящейся в условиях умеренного климата на начало осени (см. Гл. 2. Репродуктивная диапауза). В это время содержание воды в ректумах пчел поддерживается на уровне

67.8 ± 3.4%. К завершению зимовки содержание воды в ректумах возрастает в разной мере в зависимости от условий зимовки. В благоприятных условиях зимовки, выражавшейся в том, что основная часть пчел доживает до весны, содержание воды в их ректумах возрастает в среднем на 4.2 ± 1.1%. В семьях с 30%-ной элиминацией пчел содержание воды в ректумах возрастало на 11.3 ± 2.2, с 80%-ной - на 17.4 ± 3.4%.

Со второй половины зимовки репродуктивная активность маток возобновляется, и в гнезде появляется расплод. Его количество в относительно небольших семьях находится в обратной зависимости от содержания воды в ректумах. В частности, в семьях, содержавших около 15 тыс. взрослых пчел, коэффициент корреляции между количеством расплода и содержанием воды в ректумах равнялось -0.65 ± 0.14. С увеличением количества пчел эта связь уменьшалась и, при достижении их численности до 25-30 тыс., совсем не прослеживалась.

В ректумах трутней, как и у пчёл, наибольшее количество воды содержится после завершения постэмбрионального развития. У трутней, выходящих из ячеек, в ректумах содержится в среднем 94.3 ± 5.2% воды. В дальнейшем, содержание воды в их ректумах уменьшается. Расходование воды в ректумах происходит во время полетов. Если у трутней, вылетающих из улья, содержалось 84.1 ± 4.1 %, то у возвращавшихся в него -

80.8 ± 3.8%.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >