ГРАВИТАЦИЯ

Гравитационное поле Земли или тяготение обуславливается притяжением (тяготением) и центробежной силой, связанной с суточным вращением планеты. Некоторое влияние на гравитационное поле Земли оказывает притяжение Луны, Солнца и других небесных тел, а также земной атмосферы. Поскольку тяготение относится к первичным экологическим факторам, оно повлияло на строение и функционирование животных. Они приобрели гравитационные рецепторы и морфофизиологические системы, необходимые для преодоления и использования тяготения в процессе локомоций. Пчелы, обладая гравитационными органами, используют вектор гравитации в системе пространственной ориентации, сигнализации и строительстве сот.

РЕЦЕПТОРЫ РАВНОВЕСИЯ

Восприятие вектора гравитационной силы пчелы воспринимают три-хоидными сенсиллами, расположенными на переднегруди у основания брюшка и других местах сочленения различных частей тела. Они тем сильнее давят на волоски, чем больше отклонена от положения равновесия опирающаяся на них та или иная часть тела. Детальной изученностью отличаются трихоидные сенсиллы, выполняющие у пчел функцию рецепторов равновесия, которые локализуются в зоне сочленения головы с грудью (ТЬштп, 1963).

В сочленении голова-грудь трихоидные сенсиллы располагаются веерообразно на внутренних сторонах отростков (осевых кончиках) переднегруди, которыми она соединяется с головой (рис. 50). Длина волосков трихоидных сенсилл находится в пределах от 25 до 150 мкм. Их диаметр у основания составляет 2-5 мкм. Расстояние между волосками колеблется от 6 до 15 мкм. В кутикулярной полости каждый волосок прикрепляется к каналу диаметром 5-7 мкм посредством сочленовной мембраны толщиной 1-2 мкм. При отклонении волоска дистальная часть канала в месте прикрепления волоска деформируется, увеличиваясь в плоскости его наклона до 10 мкм (см. рис. 50).

Сенсилла иннервируется одним биполярным нейроном. Тело нейрона размещается под кутикулярным каналом на расстоянии 30^10 мкм от его проксимальной части. Размер клетки около 15x30, ядра - 6x11 мкм. Аксон направляется в первый грудной ганглий, а дендрит диаметром около 1 мкм проходит через кутикулярную полость к основанию волоска. Отклонение волоска от соприкасающейся с ним поверхностью головы или шеи деформирует сочленовную мембрану. Прогибаясь, она давит на окончание дендрита. В результате, место прикрепления волоска опускается в кутикулярную полость.

После прекращения действия силы, отклоняющей волосок, он за счет упругости возвращается в исходное положение. Отклонение волоска в противоположную сторону ограничивается выступом у основания волоска. Он упирается в верхний край валика, возвышающегося над входом в кутикулярный канал. В случае пригибания волоска в эту сторону, место прикрепления дендрита к сочленовной мембране почти или совсем не опускается (см. рис. 50).

Местоположение на теле пчелы и микроструктура рецепторов равновесия (по

Рис. 50. Местоположение на теле пчелы и микроструктура рецепторов равновесия (по: ТЬипп, 1963): А — локализация шейных рецепторов: 1 - головная капсула, 2 - шея, 3 - поле щетинок, 4 - хитиновая защелка, 5 - плейрит пе-реднегруди (эпистернум), 6 - тазик передней ноги; Б - микроструктура сенсиллы (продольный срез вдоль отростка плейрита переднегруди): 1 - кутикула отростка плейрита, 2 - волосок, 3 - сочленовная мембрана, 4 - кутикуляр-ный валик, 5 - выступ волоска, 6 - дендрит, 7 - тело нейрона, 8 - ядро, 9 -аксон; В - изменение положения места прикрепления дендрита при отклонении волоска вдоль продольной оси отростка переднегруди (а) и в противоположную сторону (б).

Элекгрофизиологическим методом (ТЬипп, 1963) обнаружены две различные формы электроответов на отклонение волоска: одна из них

представляет собой изменение рецепторного потенциала, другая - специфические пульсации. Рецепторный потенциал имеет отрицательную полярность, а пульсации напоминают по форме потенциалы действия. Но, в отличие от них, структура этих пульсаций изменяется в процессе адаптации рецептора и в зависимости от интенсивности стимула.

Амплитуда рецепторного потенциала, градуально зависящая от угла отклонения волоска, может достигать 27 мВ. Потенциал достигает максимального значения примерно через 3 мс после действия стимула. В течение последующих 20-30 мс после отклонения волоска амплитуда рецепторного потенциала уменьшается примерно на 30%. В ходе адаптации рецептора, она постепенно понижается и возвращается к исходному уровню после прекращения действия силы, отклоняющей волосок от положения равновесия.

Частота следования импульсов, подобно амплитуде рецепторного потенциала, резко возрастает после отклонения волоска, а затем в течение 1-2 мин устанавливается на относительно постоянном уровне, который может сохраняться в течение нескольких часов. Например, с увеличением угла наклона волоска, отогнутого исходно на 30°, частота пульсаций за 10 мс возрастает примерно с 40 до 180 Гц, а через 1-1.5 мин устанавливается в пределах 70-73 Гц. Последующие отклонения волоска вызывают сходные изменения электроответа. С частотой пульсаций коррелируют амплитуда и продолжительность импульса. С повышением частоты их следования от 60 до 120 Гц амплитуда импульсов возрастает в среднем с 0.8 до 1.7 мВ, а продолжительность их положительной части - с 0.7 до 1.9 мс.

Частота следования импульсов и их амплитуда возрастают с увеличением угла отклонения волоска. При увеличении его наклона с 20 до 80° амплитуда импульсов в стабилизировавшемся режиме пульсаций (через 7 с) возрастает в среднем на 6.2 мВ, а частота - на 75 Гц. Она возрастает примерно в 4 раза при увеличении угла отклонения волоска с 20 до 70°. Дальнейшее увеличение угла наклона незначительно влияет на частоту пульсаций.

Рецепторы обладают выраженной дирекциональной чувствительностью. Она максимальна, когда волосок отклоняется вдоль продольной оси отростка переднегруди в сторону, противоположную упору, что соответствует максимальному давлению на окончание дендрита. Достоверных различий по чувствительности не обнаружено при изменении этого направления в ту или другую сторону на 15°. С изменением направления наклонения на 90° чувствительность уменьшается примерно на 75%. Рецептор совсем не реагирует на отклонение в сторону упора.

Чувствительность рецепторов зависит от температуры среды. Ее влияние возрастает с увеличением давления на волосок. При относительно небольшом отклонении в установившемся режиме при 25°С рецептор генерирует 20-50 импульсов в секунду. Частота их следования при 35° возрастает в среднем в 1.3 раза. С увеличением угла отклонения волоска, стимулирующего генерацию 70-80 пульсаций в секунду, их частота в указанном диапазоне температур возрастает в 1.9 раза.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >