ОТКЛОНЕНИЕ ОТ ВЕКТОРА ГРАВИТАЦИИ

В естественных условиях продольная ось тела рабочих пчел и трутней к началу стадии предкуколки, находящихся в ячейках сот, ориентируется в горизонтальной плоскости или слегка отклоняется от нее вверх. Развивающаяся матка на стадии предкуколки разворачивается головой книзу и до завершения стадии куколки находится в таком положении. В маточниках на боковых сторонах сотов, которые сооружаются пчелами после потери матки, развивающиеся куколки могут быть отклонены от вертикального положения до 30-40°.

Влияние ориентации развивающихся рабочих пчел и трутней по отношению вектора гравитации на их развитие прослежено со стадии предкуколки (после запечатывания ячеек), а положения маток - с различных личиночных возрастов. Пчел, трутней и маток после запечатывания ячеек инкубировали в термостате при температуре 34°С. Этим исключалось уничтожение развивающихся особей рабочими пчелами (Еськов, 1995а).

Рабочие пчелы и трутни. Изменение ориентации продольной оси тела рабочих пчел и трутней на стадии куколки не оказывает влияния на завершение ими развития до стадии имаго. Они, независимо от ориентации сот, в которых начинали развитие со стадии предкуколки, заканчивали развитие и выходили из ячеек.

Судя по размерам экзоскелета, изменение ориентации тела развивающихся пчел и трутней по отношению к вектору гравитации не оказывает существенного влияния на их морфометрические признаки. В частности, размеры передних крыльев и число зацепок на задних крыльях не имели статистически значимых отличий у особей, продольная ось тела которых на стадии куколки находилась под углом 90° или вдоль вектора гравитации. Небольшие различия обнаружены по длине хоботков и размерам четвертых тергитов. Ориентация куколок головой вниз или вверх повлияла на уменьшение длины хоботков по отношению к таковой у особей, развивавшихся под прямым углом к вектору гравитации, в среднем на 1.3 или 3.1%. В отличие от этого, ширина четвертых тергитов увеличивалась, соответственно, на 0.9 и 2.7%.

У трутней, развивавшихся головой вверх или вниз, длина хоботка уменьшилась по отношению к тем, у которых ось тела находилась под углом 90° к вектору гравитации, на 3.9% или 0.5%, а ширина четвертых тергитов - на 4.2% или 1.7%, соответственно. Длина передних крыльев под влиянием ориентации куколок головой вверх увеличивалась на 1.3% и находилась в пределах статистической ошибки среднего арифметического у особей, развивавшихся головой вниз.

В отличие от указанных размеров экзоскелета и крыльев, высокой вариабельностью отличается у пчел величина дискоидального смещения жилок кубитальной ячейки переднего крыла. У пчел, развивавшихся в горизонтальной плоскости, отрицательное дискоидальное смещение имели 14.4, положительное - 28.0 и нулевое - 57.6% особей. Развитие в вертикальной плоскости повлияло на увеличение представительства особей с отрицательным смещением в среднем в 1.8 раза. Их представительство среди пчел, развивавшихся вверх головой, находилось в среднем на уровне 25.4%, вниз - 25.5%, а с положительным дискоидальным смещением - соответственно, 28.0 и 22.7%.

Матки. Исследование проведено на матках, которые развивались в маточниках на рамках-штативах в безматочных семьях. Исходно на верхние, боковые или нижние стороны планок рамок-штативов прикрепляли полоски сотов с личинками 1-1.5-дневного возраста. Нормальному развитию маток соответствовало их размещение на нижних сторонах планок. В таких условиях матки со стадии предкуколки развивались продольной осью тела вдоль вектора гравитации головой вниз. На боковых сторонах они были отклонены от этого положения на 90° и на верхней - на 180°.

При нормальной ориентации маточников (на нижней стороне планок рамок-штативов) они имели форму, характерную для тех, которые пчелы возводят в период социотомии. На боковых сторонах планок маточники были изогнуты книзу, что свойственно их форме при возведении на боковых сторонах сот. Обычно такие маточники пчелы отстраивают на сотах после внезапной утраты семьей матки. На верхней стороне планок пчелы отклоняли отстраиваемые маточники с небольшим наклоном книзу.

В маточниках на нижней стороне планок со стадии личинок до стадии имаго развивалось 72-86% маток. Их элиминация в течение развития составляла в среднем 21%. На боковых сторонах планок до стадии имаго доживано 68-79% особей. Элиминация находилась на уровне 26.5%. В ячейках на верхних сторонах планок до запечатывания маточников пчелы уничтожали от 63-88% личинок. Среди тех, которые развивались до стадии имаго, были преимущественно рабочие особи. Их доля варьировала в пределах 61-74%. Ячейки, в которых развивались эти особи, достраивались вверх и внешне соответствовали по форме ячейкам рабочего типа. В ячейках, которые в процессе отстройки отклонялись от вертикали на 14-27°, развивались матки. Но, ни одна из них не доживала до стадии имаго.

Сходные результаты получены в исследованиях на личинках, которые некоторое время с 1-1.5-суточного возраста развивались в маточниках, ориентированных открытой стороной вниз, а затем планки, на которых они крепились, разворачивали на 90 или 180°. В контроле маточники не разворачивали. В них до стадии имаго развивались все матки. На планках, повернутых на 90°, до стадии имаго не доживало в среднем 22.5 ± 4% маток. В маточниках, развернутых на 180°, 31-39% маток элиминировалось на стадии личинки, а остальные погибали на стадии предкуколки.

Изменение ориентации маточников в процессе их отстройки влияло на их форму и размеры. Отклонение маточников на 90° побуждало пчел изменять направление достраиваемых маточников книзу. В результате некоторые из них приобретали Г-образную форму (рис. 51). Те маточники, которые пчелы достраивали после их разворота на 180°, существенно отличались от нормы. Их высота (от основания до вершины) составляла в среднем 16.1 ±0.51 мм, а контрольных - 26.7 ± 0.29 мм.

Итак, рабочие пчелы и трутни могут развиваться от предкуколки до имаго в различных направлениях продольных осей их тел по отношению вектора гравитации. Это несущественно влияет на их морфометрические признаки. Матки могут нормально развиваться при ориентации головой книзу при направлении продольной оси тела вдоль вектора гравитации или под небольшим углом к нему. Этим подтверждается, что первичная ячейка у медоносной пчелы или ее ближайшего предшественника имела форму, близкую современному маточнику, ориентированному продольной осью в вертикальной плоскости.

Маточник, отстраиваемый при размещении на нижней поверхности планки рамки-штатива (слева), изменение его формы под влиянием разворота при наличии в нем развивающейся матки на стадии личинки (справа)

Рис. 51. Маточник, отстраиваемый при размещении на нижней поверхности планки рамки-штатива (слева), изменение его формы под влиянием разворота при наличии в нем развивающейся матки на стадии личинки (справа).

Очевидно, приспособление к горизонтальной ориентации ячеек и развивающихся в них рабочих пчел и трутней получило развитие в процессе увеличения численности пчел в семье и связанного с этим повышения эффективности использования гнездового пространства. Это достигалось уплотнением ячеек сот и их вертикальной ориентацией (см. Гл. 1).

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >