Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Эволюция, экология и этология медоносной пчелы

СИГНАЛЫ МОБИЛЬНОЙ СВЯЗИ

Большой интерес к изучению сигнализации, используемой в коммуникациях медоносной пчелы, в середине XX в. привлекли работы австрийского зоолога К. Фриша (БибсИ, 1934, 1965). Им было доказано, что пчелы в процессе стереотипных двигательных поз, включающих в одной из фаз перемещения маятникообразные колебания брюшка в латеральной плоскости («танцы»), передают информацию о координатах обнаруженного источника корма. Действительно, наблюдая за пчелами-танцовщицами на открытых сотах, можно определять координаты кормового участка, посещаемого этими пчелами. Однако в пчелином жилище темно, и этим исключается визуальное восприятие пчелами двигательных поз пчел-танцовщиц. В дальнейшем их разностороннее и глубокое изучение позволило вскрыть наличие у пчел многоканальной системы мобильной связи, основанной на использовании сложных инстинктов, реализуемых соответственно потребностям пчелиных семей, изменяющихся в зависимости от их физиологического состояния и экологической ситуации.

ГЕНЕРАЦИЯ СИГНАЛОВ

В системе мобильной связи пчелы используют звуковые сигналы, передаваемые по воздуху и/или через опорный субстрат. Генерации звуковых сигналов и локомоциям нередко сопутствуют низкочастотные электрические поля (ЭП). Большое место в коммуникациях и поддержании единства пчелиной семьи занимают тактильные контакты и трофоллак-сис.

Генерация звуков. Интерес к изучению механизмов генерации звуков пчелами изначально был связан преимущественно с так называемым «пением маток». В рамках этих исследований, начиная с XIX в., разрабатывалось нескольких гипотез. По одной из них предполагалось, что матки пользуются для генерации звуков трением мандибул (Калинский, 1890), крыльев (Armbmster, 1922) или аксиллярных пластинок, находящихся у их основания (Snodgrass, 1956). Эти предположения были опровергнуты тем, что матки с ампутированными мандибулами, крыльями (Еськов, 1979; Woods, 1963) и крыльевыми склеритами (Еськов, 1969) в состоянии генерировать звуки.

Разносторонне разрабатывалась гипотеза генерации звуков пчелами с помощью дыхательной системы. Высказывалось предположение, согласно которому звук генерируется при прохождении воздуха через стигмы в результате вибрации натянутых на них эластичных мембран. Различная частота звуков объяснялась неодинаковой величиной стигм (Landois, 1867) и брюшных сегментов (Gooding, 1951), действующих как резонаторы. По другому предположению, дыхальца, открываясь и закрываясь, прерывают воздушный поток, а звук генерируется по принципу воздушной сирены (Woods, 1963).

Использование в генерации звуков дыхательной системы не получило подтверждения. Установлено, что давление воздуха в дыхательной системе недостаточно для генерации звука (Pringle, 1956). К тому же блокировка брюшных дыхалец матки не лишает ее способности генерировать звуки (Simpson, 1963), а замена азота воздуха гелием не изменяет их частоту (Wenner, 1964).

Экспериментально доказано (Еськов, 1969), что генерация звуков пчелами основана на использовании летательного аппарата, среди основных элементов которого наибольшее значение принадлежит полусферическому скутуму мезоторакса и упруго сочлененному с ним скутеллуму (см. рис. 52). Это сочленение деформируется под действием продольных и поперечных летательных мышц непрямого действия. Каждый летательный цикл движений крыльями обеспечивается двумя периодами вибрации торакса продольными мышцами и одним периодом поперечных мышц, что подтверждается генерацией одного импульса электрической активности на 7.1±0.48 сокращений продольных и 4.5±0.19 поперечных мышц (Еськов, 1969).

Совпадением частот вибраций торакса и взмахов крыльев летящей пчелы обуславливается наличие в ее звуковом спектре двух интенсивных спектральных составляющих, первый из которых приходится примерно на 250, второй - на 500 Гц. Крылья выполняют функцию резонаторов, усиливающих передаваемые им вибрации торакса. С этим связано перераспределение интенсивности с низкочастотных на высокочастотные составляющие под влиянием частичной или полной ампутации крыльев у пчел, совершающей ими летательные движения (рис. 57).

Частотно-амплитудные спектры звуков, генерируемых пчелами

Рис. 57. Частотно-амплитудные спектры звуков, генерируемых пчелами: А -интактные пчелы (1 - в полете, 2 - аэрирует жилище взмахами крыльев); Б -пчела, прикрепленная ногами к опорному субстрату, пытающаяся взлететь (1 - интактная, 2 - с ампутированными крыльями).

О 550 Гц 0 20 Гц

Мультифункциональность летательного аппарата пчел выражается в его использовании для полета и генерации пульсирующих звуков, не связанных со взмахами крыльев. Они совершают лишь едва заметные колебания в латеральной плоскости. Ампутация крыльев не оказывает существенного влияния на спектральную структуру пульсирующих звуков. Они генерируются вибрациями торакса продольными мышцами. На это указывает совпадение или опережение регистрируемых в них потенциалов действия с вибрациями торакса. Поскольку продольные мышцы обладают относительно высокой частотой сокращения, ими обеспечивается генерация звуков с максимум интенсивности в диапазоне 400-700 Гц.

Частота звуков, генерируемых интактными пчелами, изменение которых по интенсивности ограничивается 40 дБ, может достигать 8 - 12 кГц. Максимальные по интенсивности спектральные составляющие звуков, сопутствующих различным процессам жизнедеятельности пчел, укладываются в диапазоне 70-700 Гц. Энергетический максимум занимает обычно одну узкую полосу, реже - звуковой спектр включает две или три интенсивных составляющих (два или три энергетических максимума).

Генерация ЭП. Покровы тела пчел электризуются и удерживают на себе электростатический заряд. При прочих равных условиях, величина заряда пчелы зависит от ее активности. При 70-80%-ой внутриульевой влажности воздуха заряд малоподвижных пчел, находящихся на сотах, варьирует от -1.8 до +2.9 пКл. Очень активные пчелы-танцовщицы несут на себе положительный заряд, величина которого составляет в среднем 45 ±4.3 пКл. Его максимальное значение может достигать 80 пКл (Еськов, 1992).

и

а

Изменение структуры электрических колебаний, регистрируемых на расстоянии 0.5 - 1 см от пчелы (Б) или ее модели (А), в зависимости от положения зонда (по

Рис. 58. Изменение структуры электрических колебаний, регистрируемых на расстоянии 0.5 - 1 см от пчелы (Б) или ее модели (А), в зависимости от положения зонда (по: Еськов, Сапожников, 1976): А - ЭП, генерируемые колеблющейся моделью пчелы (а-г - разные положения зонда относительно модели); Б- ЭП, генерируемые пчелой-танцовщицей (а - зонд сбоку пчелы, б-зонд над пчелой).

На величину заряда активных пчел влияют свойства опорного субстрата и влажность воздуха. При 70%-ной влажности у пчел, передвигавшихся по пластине луженой жести длиной 5 см, заряд тела достигал 1.6 ± 0.1 пКл. В случае преодоления такого же расстояния по шелковой ткани, заряд составлял 2.9 ± 0.4 пКл, по стеклу - 5.6 ± 0.9, по бумаге - 7.8 ± 0.8, по шерстяной ткани - 11.7 ± 1.3 и по восковой поверхности - 11.4 ± 1.8 пКл. Повышению относительной влажности воздуха до 90% сопутствует понижение заряда пчел примерно на порядок. При этом, не обнаружено влияния на величину заряда пчел пролетаемого ими расстояния от источника корма до улья. В частности, у пчел, пролетавших от кормушки до улья 5 м, заряд находился на уровне +0.98 ±0.13 и +0.96 ±0.13 пКл у тех их них, которые преодолевали в полете 200 м (Еськов, Сапожников, 1976; Еськов, 19796).

Колебания частей заряженного тела пчелы порождает в окружающем пространстве изменения напряженности электростатического поля. Форма электрических колебаний, регистрируемых зондом, находящимся на расстоянии нескольких миллиметров от пчелы, зависит от его положения по отношению к движущемуся насекомому или частям его тела. При однократном изменении расстояния за период возвратно-поступательного движения пчелы, ее крыльев или брюшка относительно антенны зонда регистрируется один период колебания напряженности ЭП. Удвоение частоты его колебаний происходит, когда за один период возвратнопоступательного движения тела пчелы дважды меняется расстояние от нее до зонда (рис. 58).

Поскольку генерация звуков сопряжена с движением крыльев, то этому, как и колебаниям брюшка пчелы-танцовщицы, сопутствуют электрические колебания. Их величина зависит от заряда пчелы и амплитуды колебаний крыльев. На расстоянии 1 см от пчелы, машущей крыльями в процессе аэрации гнезда, напряженность ЭП составляет 0.52 ±0.10 В/см, а над пчелой, генерирующей пульсирующие звуки - 0.19 ± 0.05 В/см. Увеличению заряда на теле пчелы, генерирующей пульсирующие звуки от 15 до 100 пКл, амплитуда колебаний электрического поля возрастает в 2.3 раза. По частотно-амплитудным спектрам электрические и акустические колебания, генерируемые пчелой, совпадают (Еськов, Сапожников, 1976; Еськов, 19796).

 
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >
 
Популярные страницы