Лимитирующие факторы

Помимо климата на облик экосистем и биогеоценозов влияет целый ряд дополнительных факторов, некоторые из которых носят глобальный, а другие — сугубо локальный характер.

Атмосферные газы

Над большей частью поверхности Земли состав атмосферы почти постоянен, если не считать резких колебаний содержания водяных паров. Интересно, что концентрации двуокиси углерода (примерно 0,03 % по объему) и кислорода (21 % по объему) в современной атмосфере являются до какой-то степени лимитирующими для многих высших растений. Известно и легко объяснимо, что интенсивность фотосинтеза у многих растений повышается с ростом концентрации С02, однако снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 %, и, наоборот, рост концентрации 02 подавляет фотосинтез. У некоторых злаков, возделываемых в тропических районах, в том числе у кукурузы и сахарного тростника, подобного подавляющего действия кислорода на фотосинтез не отмечается; скорее всего, они используют несколько иной способ фиксации двуокиси углерода, чем бобовые. Быть может, это объясняется тем, что широколиственные растения появились и развились в то время, когда концентрация С02 в атмосфере была выше, а концентрация 02 — ниже, чем сейчас.

В более глубоких слоях почвы и отложений (а также в тканях и органах крупных животных, например в рубце жвачных, где существуют анаэробные условия) наблюдается повышенное содержание С02, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробных бактерий. В результате замедляется процесс разложения растительных остатков.

В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиси углерода и других атмосферных газов, растворённых в воде и потому доступных организмам, сильно меняется во времени и в пространстве. В озёрах и в водоёмах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе. В 1 л воздуха содержится 210 см3 кислорода, в воде же содержание кислорода не превышает 10 см3 на 1 л. Количество растворённых солей и температура сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры и снижается с повышением солёности. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путём диффузии из воздуха и благодаря фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствуют ветер и движение воды; важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтез кислорода растениями, является свет, проникающий в толщу воды. Поэтому содержание кислорода в водных биотопах сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и географической широты.

Содержание диоксида углерода в воде также сильно варьирует, но по своему «поведению» он сильно отличается от кислорода. Хотя в воздухе содержание диоксида углерода невелико, он прекрасно растворяется в воде; кроме того, в воду поступает диоксид углерода, освобождающийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. Поэтому «минимальный предел» содержания С02 в воде не имеет такого значения, как в случае 02. Рост содержания С02 в воде ускоряет фотосинтез и стимулирует развитие многих организмов. Следовательно, обогащение С02 может быть причиной зарастания водоёмов синезелёными водорослями. Высокие концентрации С02 определённо могут быть лимитирующим фактором для животных, особенно потому, что высокое содержание двуокиси углерода обычно связано с низким содержанием кислорода. Рыбы весьма чувствительны к повышению концентрации С02: при слишком высоком содержании свободного С02 в воде многие рыбы погибают.

Свет

Количество света и его спектральный состав сильно влияют на биоту. Поток световой энергии, приходящийся на единицу площади поверхности Земли, зависит от широты и времени года и тесно связан с температурой. Однако, для фотосинтеза важно получение именно «высококачественной» энергии квантов света, а не температура как таковая. Растение, лишенное света, погибнет даже при самом благоприятном сочетании других факторов. Роль спектрального состава в фотосинтезе сравнительно мало изучена. Скорее всего, более энергичные кванты синего и фиолетового света лучше для фотосинтеза.

В процессе эволюции различные виды растений приспособились к различной интенсивности света, причём эта адаптация может отличаться у организмов разного возраста. Например, молодые ели прекрасно себя чувствуют в тени старых деревьев и гибнут под прямыми солнечными лучами. Многие растения могут процветать только под густой сенью деревьев (например, ландыши и фиалки), поэтому так сильно отличается видовой состав травы и кустарников в густом лесу и, совсем рядом, на открытой поляне. Такие распространённые кустарники бореальных лесов как черника и брусника процветают в полутени соснового леса, но «не любят» луговых пространств. Таким образом, уровень освещённости у многих видов растений имеет достаточно явно выраженный оптимум, и диапазон толерантности к нему ограничен и сверху, и снизу.

С уровнем освещённости тесно связаны и жизненные циклы большинства животных, в том числе и человека. Наиболее ярко эта особенность выражена у птиц и насекомых.

В водных экосистемах свет оказывается одним из самых дефицитных и мощных лимитирующих факторов. Даже в очень чистых и прозрачных водах фотосинтез оказывается невозможен на глубине свыше 200 м именно из-за отсутствия света. Широко известен по существу варварский способ ночной ловли рыбы с фонарём. Свет привлекает рыбу не сам по себе, а как сигнал, говорящий о скоплении пищи.

Кислотность среды

Кислотность среды (обычно говорят о водных растворах, в том числе и о почвенной воде) определяется концентрацией свободных ионов водорода Н+. В химически чистой воде при 20 °С концентрация Н+ составляет КГ7 моль/л[1]. В химии концентрацию Н+ принято выражать в виде водородного показателя:

рН = -1§10С,

где С есть мольная концентрация водородных ионов и ^|() — десятичный логарифм. Таким образом, для чистой («нейтральной») воды pH = 7. Если pH < 7, то среда будет кислой, если pH > 7, то — щелочной. В природной среде всегда присутствует углекислый газ, образующий при растворении в воде слабую угольную кислоту Н2С03, частично диссоциирующую в воде:

Н2С03 НС03 + Н+; НС03 С03" + Н+.

Вследствие этого для незагрязнённых осадков pH = 5,6, то есть чистые природные дожди имеют слабо кислотный характер. Поверхностные природные воды благодаря растворённым в них веществам, как правило, нейтральны или имеют слабо щелочную реакцию; в частности, для вод Мирового океана характерное значение pH *8,1. Реакцию, близкую к нейтральной, имеют и незагрязнённые почвы. Ионы НС03 и С03“ всегда соединяются с катионом какого-либо металла или с катионом аммония 1ЧН4, образуя соли угольной кислоты — карбонаты. Концентрация водородных ионов во многом зависит от карбонатной системы; pH сравнительно легко измерить как в воде, так и в почве. В начале XX в. было установлено, что pH — мощный лимитирующий

фактор и очень важен для регуляции дыхания и ферментных систем организма, и что даже весьма незначительные колебания pH могут оказаться для организма критическими. Если величина pH не приближается к критическому значению, то обычно сообщества способны компенсировать изменения этого фактора. Однако, высокие уровни кислотности убийственны для многих организмов. Кроме того, в почвах и водах с низкими значениями pH (то есть в кислых) часто мало питательных веществ, и их продуктивность мала.

Биогенные соли: макроэлементы и микроэлементы

Растворённые соли, жизненно необходимые организмам, можно назвать биогенными солями. Действительно, впервые формулируя свой «закон минимума», Либих имел в виду главным образом лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Конечно, первостепенное значение имеют соли, содержащие фосфор и азот. Роль фосфора как лимитирующего фактора особенно велика, так как его содержание в организмах обычно гораздо выше, чем содержание в источниках, откуда организмы черпают необходимые им элементы. Таким образом, недостаток фосфора обычно в большей степени ограничивает продуктивность экосистемы, чем недостаток любого другого вещества, за исключением воды.

Значение калия, кальция, серы и магния немногим меньше значения азота и фосфора. Кальций потребляется в особенно больших количествах моллюсками и позвоночными, а магний — необходимая часть молекулы хлорофилла растений, без которого не может существовать никакая экосистема. Элементы и их соединения, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, часто называют макроэлементами (макротрофными биогенными веществами).

Хотя некоторые элементы и их соединения требуются в крайне малых количествах, они необходимы биологическим системам и часто входят в состав жизненно важных ферментов. Эти элементы называют обычно следовыми или микроэлементами (микротрофными биогенными веществами). При небольшой потребности в микроэлементах их обычно столь же мало (или даже ещё меньше) содержится в среде обитания, микроэлементы нередко бывают лимитирующими факторами (пример с телятами и медью обсуждался в главе первой).

Болезни, связанные с нехваткой следовых элементов, по крайней мере, внешние проявления этих болезней, известны людям издавна. Соответствующие патологические симптомы наблюдались у людей, лабораторных, домашних и диких животных и у растений. В природных условиях такие симптомы недостаточности иногда связаны с необычной геологической историей местности, а иногда с теми или иными нарушениями в окружающей среде, часто в результате необдуманной деятельности человека.

Можно указать как минимум следующие 10 микроэлементов, заведомо необходимых для растений: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. С физиологической точки зрения их можно разделить на три группы:

  • • необходимые для фотосинтеза — Мп, Бе, С1, Тп, V;
  • • необходимые для азотистого обмена — Мо, В, Со, Бе;
  • • необходимые для других метаболических функций — Мп, В, Со, Си и Бь

Большинство из них требуется также животным; некоторые другие элементы нужны лишь определённым животным, например, йод необходим позвоночным. Б1онятно, что между макро- и микроэлементами нельзя провести резкую границу; мало того, в потребностях разных групп организмов имеются весьма существенные различия. Например, натрия и хлора позвоночным требуется значительно больше, чем растениям; натрий часто вносят в список микроэлементов для растений. Многие из микроэлементов сходны с витаминами; подобно витаминам, они действуют как катализаторы. Следовые металлы часто входят в состав органических соединений; так кобальт — необходимая составная часть витамина В12. Как и в случае макроэлементов, излишек микроэлементов тоже может оказать лимитирующее действие.

Течения, ветер и давление

В атмосфере и гидросфере никогда не бывает полного покоя. В воде течения не только сильно влияют на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действуют как лимитирующие факторы. Различия между сообществами реки и пруда во многом объясняются наличием и отсутствием течения. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определённые пределы толерантности к фактору течения. На суше аналогичное лимитирующее действие на активность и даже на распределение организмов оказывает ветер. Например, в ветреные дни многие птицы не покидают своих укрытий (следовательно, нет смысла проводить учёт популяции птиц в ветреный день). Ветер способен вызвать изменение морфологии растений, особенно при наличии других лимитирующих факторов, как, например, в альпийских зонах. Было экспериментально показано, что в горах ветер ограничивает рост растений; защитив растительность от ветра, удаётся добиться усиления роста. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы (как и обычные ветры) способны переносить животных и растения на большие расстояния и таким образом изменять на много лет состав лесных сообществ. Энтомологи заметили, что там, где, казалось бы, возможности расселения вида по всем направлениям одинаковы, насекомые быстрее расселяются в направлении преобладающих ветров. В сухих районах ветер является важным лимитирующим фактором для растений, так как он увеличивает потери воды за счёт испарения.

Барометрическое давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, хотя люди и некоторые животные, несомненно, реагируют на его изменение. Однако барометрическое давление имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают прямое лимитирующее действие на организм. В океане и глубоких озёрах (например, Байкале) гидростатическое давление имеет большое значение. С погружением в воду на Юм давление возрастает на 1000 гПа = 1 атм. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно если в их теле нет свободного воздуха или газа. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

* * *

Для изучения влияния комбинаций физических и химических факторов на живые организмы применяются климатические камеры. Существуют разнообразные модели — от простых камер с регулируемой влажностью и температурой, какие есть во многих лабораториях, до больших оранжерей с управляемыми условиями, наподобие «фитотрона», в котором можно поддерживать любую желаемую комбинацию температуры, влажности и света. Эти камеры часто служат для создания контролируемых условий в генетических и физиологических исследованиях культурных растений или подопытных животных. Однако такие камеры можно использовать и для экологических исследований, особенно если конструкция позволяет воспроизводить естественные ритмы температуры и влажности. Подобные эксперименты позволяют выделить «функционально важные факторы», но надо учитывать, что многие существенные аспекты функционирования экосистем невозможно воспроизвести в лаборатории; для их понимания необходимы полевые исследования.

Почвы

В наземной среде отчётливо выражены два основных яруса, присущие любой полной экосистеме: автотрофный и гетеротрофный, а говоря обычным языком — это растительность и почва.

В определённом смысле целесообразно подразделять биосферу на атмосферу, гидросферу и педосферу, или почву. Свойства каждой из них во многом определяются экологическими реакциями и взаимодействием между организмами, а также взаимодействием экосистем с основными круговоротами веществ. Если бы на Земле не было жизни, то воздух, вода и особенно «почва» радикально отличались бы от тех, что существуют сейчас. Все слои биосферы состоят из живого и неживого компонентов, которые, впрочем, легче разграничить в теории, чем на практике. Наиболее тесно эти компоненты связаны в почве. Почва — не только «фактор» среды, окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности, результат совместного действия климатических факторов и организмов, особенно растений, на материнскую породу. По определению почва является смесью частиц выветренных горных пород с живыми организмами и продуктами их разложения и жизнедеятельности. Пространство между частицами заполнено газами и водой. Структура и пористость почвы — чрезвычайно важные её характеристики; они во многом определяют доступность питательных веществ растениям и почвенным животным.

  • [1] Моль — количество граммов вещества, численно равное его атомному весу. Для ионов водорода 1 моль « 1 г.
 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >