ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ПОЛОВОГО ПРОЦЕССА У САМОК

В процессе становления и формирования половой функции у самок можно выделить следующие основные периоды: эмбриональный, инфантильности, пубертата (полового созревания) и половой зрелости. Гонады начинают продуцировать стероидные гормоны (андрогены и эстрогены) с момента закладки гонад у эмбрионов, еще до морфологической дифференцировки на семенники и яичники. Их секреция находится в зависимости от активности гипоталамо-гипофизарного комплекса. Первоначально по уровню секреции тестостерона семенники отстают от яичников по количеству выделяемых как эстрогенов, так и андрогенов, но вскоре семенники начинают секретировать несколько больше стероидных гормонов, чем яичники, так как активность последних после некоторого расцвета начинает угасать, оставаясь на низком уровне и в период инфантильности. Соответственно гонадотропная функция гипофиза в эмбриогенезе вслед за периодом активации внезапно угнетается, а базальная секреция гонадотропинов остается на низком уровне до периода препубертата и пубертата. Это угнетение связывают с ингибиторным влиянием на гонадотропные центры гипоталамуса со стороны высших отделов центральной нервной системы, начинающих функционировать позднее.

Вторичная активация гонадотропной функции и гонад происходит у животных по достижении определенного возраста и при увеличения живой массы тела, т.е. в период препубертата. Сигналом к прекращению ингибиторного влияния высших отделов головного мозга на гипофизарную функцию гипоталамуса служит перестройка обмена веществ в организме, что связано с достижением определенной массы тела. В этот период происходит ускорение метаболизма гонадотропных и гонадальных гормонов в печени, для поддержания гомеостаза возникает потребность в увеличении их продукции. Во все периоды онтогенеза господствующим принципом взаимосвязи секреторной активности гипофиза и гонад является закон плюс-минус взаимодействия, сформулированный М.М. Зава-довским (или механизм стероидо-негативной обратной связи). Ускорение инактивации и выведения из организма стероидов в препубертате ведет к усилению базальной секреции гипофиза, опосредованного через гипоталамус, повышению интенсивности роста фолликулов. Становление пубертата у самок связано с формирова-ниєм эстроген-позитивной связи, обеспечивающей появление периодических пиков секреции лютеинизирующего гормона (ЛГ), достаточных по величине и продолжительности для гормональной перестройки функции яичников (лютеинизации) и лизиса стенок фолликулов (овуляции). Эстроген-позитивная реакция гипоталамо-гипофизарной системы (например, в ответ на экзогенный эстрадиол) проявляется и в период инфантильности. Однако пики лютеинизирующего гормона бывают небольшой величины (более низкая чувствительность циклических центров гипоталамуса, пониженный уровень синтеза гонадотропин-рилизинг-гормон (ГнРГ) и ЛГ). Включение в регуляцию половой функции новой эндокринной железы — желтого тела — благодаря секреции прогестерона способствует накоплению в гипофизе резервов гонадотропинов, сенсибилизирует циклические центры гипоталамуса к последующему воздействию эстрогенов, обеспечивая таким образом циклическую активность членов всей триады — гипоталамуса, гипофиза и гонад.

Из-за неблагоприятных условий выращивания молодняка, даже при достаточно высоком значении живой массы тела, половое созревание может задерживаться (инфантилизм). У самок явление инфантилизма регистрируют чаще, чем у самцов, на практике у них обычно диагностируются алиментарная, климатическая и другие формы гипофункции яичников.

В зависимости от уровня гонадотропной и гонадальной секреции инфантилизм может встречаться в двух формах:

  • 1) с сохранением гормонального профиля, характерного для периода инфантильности;
  • 2) при повышенном уровне базальной секреции гонадотропинов с активацией фолликулярного аппарата яичников и стероидогенеза (персистенция препубертата).

В последнем случае задержка полового созревания у самок объясняется отсутствием преовуляторных пиков секреции ЛГ, например, вследствие перевозбуждения гипоталамуса и истощения гипофиза при перманентном влиянии эстрогенов. Последняя форма инфантилизма легко устраняется кратковременной (6—12-суточной) аппликацией прогестагена. Создание искусственной лютеальной фазы способствует накоплению гормональных резервов в гипофизе, сенсибилизирует гипоталамус к эстрогенам. На таком фоне легче вызвать овуляцию за счет эндогенного пика Л Г, индуцируемого экзогенным эстрадиолом, введенным после окончания действия прогестагена, или ГнРГ, который инъецируют после появления симптомов течки или охоты.

Инфантилизм, сопровождающийся низким базальным уровнем секреции гонадотропинов и гонадальных гормонов, устранить трудно, так как отсутствует спонтанный рост фолликулов. В таких случаях рост фолликулов стимулируют инъекциями фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) или сыворотки жеребых кобыл (СЖК), а овуляцию индуцируют хориональным гонадотропином или гипофизарным Л Г. Гонадотропин из сыворотки жеребых кобыл (Г-СЖК) обычно вводят через 28—48 ч после окончания обработки прогеста-геном, а хорионический гонадотропин (ХГ) или ЛГ инъецируют при появлении признаков течки или охоты. Аналогичная схема гормональной обработки эффективна и при персистирующем препубертате. Поскольку индуцируемые желтые тела вследствие продолжающейся недостаточной базальной секреции гипофиза способны се-кретировать лишь малые количества прогестерона, для поддержания в матке условий, необходимых для развития зародыша, создают депо прогестагенов в организме самки после окончания фазы метэструс, т.е. в раннем диэструсе с помощью прогестагенов (внутривлага-лищное введение пассариев, подкожных имплантатов, инъекций прогестагенов с пролонгированным действием). Достаточно развитый эмбрион сам начинает оказывать трофическое действие на желтое тело, и беременность не прерывается.

Половой инстинкт у животных окончательно формируется в период пубертата, однако его элементы начинают проявляться в раннем онтогенезе (эрекция, зачаточный копуляционный рефлекс — вспрыгивание животных друг на друга). Эти ранние поведенческие акты первоначально не имеют сексуальной направленности и носят скорее игровой, тренировочный характер; врожденные, специфические для вида формы поведения приобретают отдельные индивидуальные черты в связи с образованием условных рефлексов. В период пубертата у животных во внешнюю среду начинают секретиро-ваться специфические сексуальные раздражители, действующие на расстоянии (дистантные раздражители). Эти химические вещества, названные феромонами, в дикой природе помогают самцам и самкам по запаху находить друг друга, но и у домашнего скота они не утратили своего биологического значения.

Завершающий этап формирования полового поведения у самцов — приобретение способности введения копуляционного органа во влагалище самки с последующей эякуляцией (извержением спермы). У самок в период пубертата наряду с половыми рефлексами мужского типа («фиксация» сексуального объекта) периодически появляется характерная для каждого вида животных поза спаривания, по наличию которой судят о состоянии половой охоты у самки. Продолжительность копуляционного акта у разных видов животных зависит от степени возбудимости эякуляторного центра, расположенного в крестцовой части спинного мозга, а также от количества (объема) выделяемого семени. У некоторых видов животных (например, у собак) имеются специальные приспособления для задержки полового члена во влагалище на довольно продолжительное время после акта эякуляции.

В период пубертата гаметогенез завершается образованием зрелых спермиев в семенниках и ооцитов в овулирующих фолликулах. С этого момента самцы и самки становятся способными к осуществлению функции размножения.

Генератор ритма, тесно связанный с высшими отделами головного мозгам и эпифизом, поддерживает циркадные (суточные) и циркосептальные (недельные) ритмы активности тонической эндокринной деятельности гипоталамуса — пульсаторную секрецию ГнРГ, поддерживая базальный уровень секреции гонадотропинов ПДГ-волныг ФСГ и пульсы Л Г. Волны интенсивного роста и атрезии полостных фолликулов в норме также носят выраженный циркосептальный характер, а одна из волн завершается овуляцией (рис. 4.1). ФСГ стимулирует рост фолликулов, Л Г — гормональную активность яичников — продукцию эстрогенов фолликулами и прогестагенов желтым телом. Матка находится под преимущественным влиянием прогестерона и продуцирует эмбриотроф, секреция же слизи минимальна. Прогестерон снижает возбудимость половых центров (состояние покоя при высоком уровне лабильности), блокирует деятельность циклического центра гипоталамуса, понижая его чувствительность к эстрогенам. Между базальной секрецией ФСГ и Л Г и продукцией эстрогенов яичниками действует закон плюс-минус взаимодействия (отрицательная обратная связь). Увеличение роста крупных фолликулов сопряжено с усилением продукции фолликуло-статина, избирательно блокирующего секрецию ФСГ на уровне ПДГ. ЛТГ (пролактин) — лютеотропный гормон (у крыс) у самок сельскохозяйственных животных утратил свою лютеотропную функцию.

В связи с быстрым рассасыванием желтого тела, снижением прогестерона в крови и нарастанием концентрации эстрогенов (17(3-эстрадиола) включается эстроген-позитивная связь с повышением активности циклического центра гипоталамуса, сопровождающаяся секрецией новых количеств ГнРГ, усилением волн секреции ФСГ и опустошением резервов Л Г в ПДГ (преовуляторном пике секреции гонадотропинов). Под влиянием эстрогенов в половых путях самки развивается симптомокомплекс течки — эстральная реакция (гиперемия, отек тканей, усиление продукции слизи, активизация функции миоидных клеток). В половых центрах, сенсибилизированных прогестероном, под влиянием 17(3-эстрадиол а усиливается половое влечение — либидо, формируется половая доминанта с появлением позы спаривания (охота). Под влиянием эстрогенов и окситоцина эндометриальные железы усиливают продукцию ПГГ2а, вызывающего быстрый лизис ослабленных (дегенерированных) желтых тел и прекращение продукции прогестерона.

ПДГ — передняя доля гипофиза.

Схема регуляции половой функции у самок (фолликулярная стадия полового цикла)

Рис. 4.1. Схема регуляции половой функции у самок (фолликулярная стадия полового цикла)

Половозрелые самки сельскохозяйственных животных периодически проявляют признаки полового возбуждения с определенными изменениями в репродуктивных органах (созревание яйцеклетки в яичниках и ее выход из фолликула — овуляция, особое состояние репродуктивного тракта — течка). Только в этот период возможно спаривание самки и самца (проявление самкой позы спаривания, свидетельствующей о состоянии половой охоты).

Между периодами течки и охоты наступает состояние полового покоя, когда допускается спаривание (коитус) с самцом, хотя самка может проявлять элементы полового возбуждения (реакция самцового типа) при контакте с самками и охоте, поскольку последние выделяют особые запаховые раздражители — феромоны. Половое возбуждение и состояние охоты обеспечиваются половыми центрами, расположенными в подкорковой части головного мозга и пояснично-крестцовой части спинного мозга, эстрогенами, выделяемыми стенками созревающих фолликулов. Под воздействием эстрогенов снижается лабильность (подвижность) и порог возбудимости половых центров, в результате чего возникает либидо, или половое желание, именуемое половой охотой.

Эстрогены оказывают также специфическое влияние на репродуктивный тракт самок, индуцируя симптомокомплекс течки (эстральную реакцию):

  • • усиливается прилив крови к половым органам (гениталиям), вызывая вначале активную, а затем пассивную гиперемию (покраснение), отечность наружных половых органов (вульвы и слизистой преддверия влагалища);
  • • повышается возбудимость мускулатуры всего репродуктивного тракта (яйцеводов, матки, влагалища, сосудисто-мышечного комплекса клитора);
  • • усиливается секреторная функция слизистых желез матки и шейки матки;
  • • усиливается митотическая активность камбиальных (клеток, способных к делению) элементов яичника и половой трубки;
  • • происходит выход форменных элементов крови — эритроцитов и лейкоцитов в межваскулярное пространство, усиление фагоцитоза. По своему механизму симптомокомплекс течки сродни воспалительной реакции.

Стадия течки и охоты завершается овуляцией и формированием новой эндокринной железы — желтого тела. Ее гормон — прогестерон — в противоположность эстрогенам повышает лабильность и порог возбудимости половых центров; секрет яйцеводов загустевает и перестает поступать в матку, маточные железы начинают продуцировать эмбриотроф («маточное молочко»), необходимый для питания эмбрионов; цервикальный канал, расслабленный в период течки, сужается, внутри него образуется постепенно загустевающая слизистая пробка; слизистая влагалища и его преддверия бледнеет, отечность исчезает. Интервал времени от одной течки (эструса) до следующей называют эстральным, или половым, циклом. Признаки течки нарастают постепенно и также постепенно исчезают (стадии предтечки, течки, послетечки, или стадии проэструс, эструс, метэструс). Этот период именуется также фолликулярной стадией полового цикла. Более длительную стадию межтечки (диэструс) именуют лютеальной стадией (рис. 4.2).

Первичные

фолликулы

Желтое тело

Овуляция

Яйцеклетка

Стадии развития фолликулов

Рис. 4.2. Схема формирования фолликула и овуляция

(по В.С. Шипилову)

Однако с точки зрения гормонального фона, определяемого по концентрации гормонов в крови, а также по их содержанию в рецепторах органов-мишеней, следовало бы выделить общую эстрогенную (астральную) фазу полового цикла, включая метэструс, и люте-альную (диэструс). Аффиные рецепторы дериватов Мюллеровых каналов удерживают эстрогены в течение 3—5 сут после овуляции, что необходимо для сохранения двигательной активности яйцеводов и матки, обеспечивающей поступление эмбриона в матку.

После овуляции в течение 6—7 сут за счет интенсивного митотического деления фолликулярного эпителия и клеток внутренней стенки бывшего фолликула формируется желтое тело, наряду с этим возрастает уровень секреции прогестерона клетками желтого тела. По истечении указанного срока размножение лютеальных клеток прекращается, но желтое тело продолжает свой рост за счет увеличения объема составляющих его клеток, хотя уровень секреции прогестерона стабилизируется.

При отсутствии эмбриона в матке после фазы своего расцвета желтое тело начинает постепенно снижать секрецию прогестерона вследствие дегенерации (старения) лютеальных клеток, затем же (в самом конце полового цикла) в течение очень короткого отрезка времени (6—8 ч) желтое тело внезапно исчезает, что объясняется активным воздействием на лютеальные клетки особого гормона — про-стагландина Р2а (ПГЕ2а), выделяемого эндометриальными железами матки. В предтечковой фазе совместное воздействие эстрогенов и окситоцина (гормона задней доли гипофиза) на матку приводит к усилению секреции простагландина Е2а.

Подъем уровня эстрогенов в крови на протяжении нормального цикла происходит трехкратно в связи с недельными (циркосептальными) волнами роста и атрезии фолликулов. Первые две волны роста фолликулов и соответствующего подъема секреции эстрогенов приходятся на высокий уровень прогестерона в крови, и только третий подъем эстрогенов преодолевает прогестероновый барьер, индуцируя течку и охоту, завершаясь овуляцией доминирующего фолликула. Фазу формирования желтого тела (первые 7 сут после овуляции) именуют первой критической стадией. Ее особенностью является невосприимчивость желтого тела к препаратам простагландина вследствие отсутствия соответствующих рецепторов в лютеальных клетках. В этот период разрушающим действием на секреторную ткань желтого тела обладает окситоцин (ежедневные инъекции окситоцина в первые дни после овуляции приводят к преждевременной регрессии желтого тела). Аналогично действует на желтое тело раздражение слизистой оболочки матки. Фазу стабилизации функции желтого тела (с 7—8 сут цикла) именуют второй критической стадией. Лютеальные клетки в этот период обогащаются рецепторными белками, воспринимающими и фиксирующими ПГЕ2а, поэтому инъекции препаратов простагландина вызывают быструю дегенерацию и рассасывание желтого тела. Раздражение слизистой матки (эндометрия) в противоположность первой критической стадии индуцирует задержку рассасывания желтого тела (персистенцию), что может приводить не только к увеличению длительности цикла, но и к появлению феномена «ложной беременности», т.е. заполнению полости матки секретами маточных желез (гидрометра). Причем при проникновении инфекции в матку ее содержимое приобретает гнойный характер (пиометра — «мешок с гноем»).

Физиологическую персистенцию желтого тела (ЖТ) индуцирует эмбрион, который в 13—14-суточном возрасте выделяет так называемые сигнальные белки — трофобластины, оказывающие трофическое действие на лютеальные клетки, предотвращая их дегенерацию. По мере старения желтых тел они перестают реагировать как на трофобластины, так и на раздражители слизистой матки.

Специальные исследования показали, что межовуляторный интервал у коров может колебаться от 11 до 36 сут. За норму принимаются циклы длительностью 17—23 сут у коров и телок. Межтечковый интервал при ановуляторных циклах колеблется от 5 до 10 сут или слабые признаки течки проявляются перманентно (постоянно) — то усиливаясь, то ослабевая по мере роста и атрезии фолликулов в яичниках.

Длительность полового цикла в основном зависит от степени полноценности желтых тел, формирующихся после овуляции, и интенсивности фолликулогенеза, т.е. проявления циркосептальных (око-лонедельных) ритмов роста полостных фолликулов. В конечном итоге «могильщиком» старого тела является фолликул. Именно эстрогены, выделяемые новыми фолликулами, способствуют секреции эндометрием ПГР2а, который разрушает лютеальную ткань ЖТ прошлого цикла. Однако функция циклического ЖТ поддерживается присутствием в крови определенной концентрации Л Г, а рост фолликулов — наличием в крови ФСГ. Секреция этих гипофизарных гонадотропинов, в свою очередь, поддерживается гипоталамическим стимулятором — ГнРГ. Продукция и выделение в кровь гонадотропинов может меняться под влиянием различных условий, что отражается на взаимодействии лютеальной железы и фолликулярного аппарата. Состояние эндометрия также отражается на длительности полового цикла, увеличивая или сокращая его продолжительность.

С восстановлением маточных структур после отела нормализуется половая цикличность. При этом бывший рог-плодовместилище восстанавливается позднее и оказывает ингибирующее (отрицательное) влияние на фолликулогенез в смежном (ипсилатеральном) яичнике. В первые 30—35 сут после отела овуляция, как правило, происходит в яичнике на контрлатеральной стороне по отношению к бывшему рогу-плодовместилищу. У высокоудойных коров чаще функционирует правый яичник, а при левосторонней овуляции нередко формируются неполноценные желтые тела, что является причиной ухудшения результативности осеменений и сокращения продолжительности межтечкового интервала (сокращенный диэструс). В случае снижения интенсивности фолликулогенеза межтечковый интервал может увеличиваться (пролонгированный диэструс).

У крупного рогатого скота продолжительность полового цикла в среднем составляет 21 сут (от 18 до 22 сут). Первая стадия возбуждения начнается через 18—25 сут после родов. Стадия возбуждения продолжается в среднем 3—5 сут (летом — в среднем 98 ч, а зимой — 84 ч), течка — 6—36 ч, охота — 13—17 ч (в среднем 16 ч). Овуляция начинается через 10—15 ч после окончания охоты. Крупный рогатый скот — типичные полициклические животные. Осеменяют их после выявления охоты и повторяют через 10—12 ч.

У мелкого рогатого скота (овец и коз) продолжительность полового цикла — 16—17 сут. Первая стадия возбуждения начинается через 17—30 сут после родов. У овец стадия возбуждения продолжается от 2 ч до 5 сут, чаще — 1 сут. Течка длится 24 ч, чаще — 1 сут. Охота в среднем продолжается 16—24 ч. Овуляция происходит через 27—31 ч и заканчивается через 30—36 ч. Мелкий рогатый скот — животные полицикличные с выраженным сезоном. Осеменяют их первый раз сразу после выборки, а второй раз — через сутки, если охота продолжается. В стойловый период выявление охоты у самок проводят двукратно — утром и вечером. Осеменение однократное: маток, отобранных утром, осеменяют в 12—14 ч, а отобранных вечером — в 6—7 ч следующего дня.

У свиней продолжительность полового цикла — 20—21 сут. Первая стадия возбуждения начинается через 5—7 сут, иногда через 12 сут после отъема приплода. Стадия возбуждения продолжается 24— 177 ч, течка — 12—72 ч, чаще — 1—2 сут. Охота длится 40—50 ч. Овуляция у рожавших животных начинается через 20—24 ч, а у нерожавших — через 24—30 ч после начала охоты (на второй день после проявления охоты) и заканчивается в течение 24—48 ч, у молодых животных — в течение 1—3 ч). Свинья — животное полициклическое. Осеменяют молодых животных через 30 ч, а взрослых — через 24 ч от начала охоты.

У кобыл продолжительность полового цикла — 20—21 сут. Начало первой стадии возбуждения после родов может наступать на 5—8, чаще — на 7—12 сут. Стадия возбуждения продолжается 6—12 сут, течка — 5 сут и более. Охота длится 2—12 сут, чаще — 4—7 сут. Овуляция происходит в конце охоты, преимущественно после полуночи. Кобылы — животные полицикличные, но весной и осенью ЦИКЛЫ у них выражены ярче. Осеменяют их на вторые, третьи сутки после начала охоты, а затем через каждые 24 ч до отбоя. При ректальном контроле зрелости фолликула животных осеменяют в третью и четвертую стадию его созревания (Ф3 и Ф4).

У собак продолжительность полового цикла — 6—8 мес, стадия возбуждения — 8—14 сут, охота проявляется чаще на 9—13 сут от начала течки. Первая стадия возбуждения начинается через 3—4 мес после родов. Стадия возбуждения продолжается 8—14 сут. Течка длится 8—14 сут, охота — 1—3 сут (на 9—13-е сут течки), овуляция происходит в конце течки и совпадает с феноменом охты. Собаки — животные моноцикличные. Стадия возбуждения полового цикла ярче проявляется весной и осенью. Осеменяют их на 10-е и 13-е сут от начала течки.

У крольчих продолжительность полового цикла — 6—7 сут. Самка допускает самца в любой день полового сезона. Первая стадия возбуждения начинается через 1—2 сут после родов. Овуляция происходит через 10 ч после коитуса. У крольчих цикличность не выражена. Половой цикл рассматривается как своеобразная сексуальная реакция. Выраженная сезонность — с мая по август, зимой — при оттепелях. Осеменять животных можно через несколько дней после родов.

Повторение пройденного

  • 1. Продолжительность полового цикла и время наступления первой стадии возбуждения после родов у свиней.
  • 2. Характер цикличности и время осеменения коров.
  • 3. Продолжительность полового цикла и время наступления первой стадии возбуждения после родов у крольчих.
  • 4. Продолжительность стадии возбуждения, течки, охоты и время наступления овуляций у кобыл.
  • 5. Характер цикличности и время осеменения собак.
 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >