Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Биотехника воспроизводства с основами акушерства

ЗООПСИХОЛОГИЯ И ЭНДОКРИНОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ САМЦОВ И САМОК

Функция размножения у животных обеспечивается деятельностью многих органов и систем, которые связаны воедино нейро-гуморальной регуляторной системой. Общий принцип физиологической организации регуляторных систем, контролирующих половую функцию, представлен на рис. 5.1.

Гипоталамо-гипофизарно-гонадальная система

Рис. 5.1. Гипоталамо-гипофизарно-гонадальная система

А. Гипоталамус контролирует функцию задней доли гипофиза (ЗДГ) по нервным проводникам, а секретируемый в кровь окситоцин действует на органы-мишени — гладкую мускулатуру половых путей и молочных желез.

Б. С передней долей гипофиза (ПДГ) гипоталамус связан коротким гуморальным путем через воротную систему сосудов: стиму-

лятор гонадотропной функции ПДГ — гонадотропин-рилизинг гормон (ГнРГ) по вторичной капиллярной сети поступает к гонадо-трофам, стимулируя продукцию фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона.

В. Продуцирование гонадами спермиев и яйцеклеток (рост полостных фолликулов) находится под контролем ФСГ, а продукция стероидных гормонов — под контролем ЛГ.

Органами-мишенями стероидных гормонов являются дериваты вольфовых протоков у самцов (семяпроводы и придаточные половые железы) и дериваты мюллеровых протоков у самок (яйцеводы, матка и влагалище), а также молочные железы. В порядке обратной связи гипоталамус и гипофиз получают информацию от гонад гуморальным путем: чем больше продуцируется гамет, тем больше угнетается гонадотропная функция ПДГ — ингибирующее действие на гипоталамус эстрогенов и аналогичное действие ингибина на гона-дотрофы ПДГ. Гипоталамус получает также информацию из вышестоящих отделов центральной нервной системы (ЦНС), связанных с сигнальной системой организма, т.е. рецепторным аппаратом, воспринимающим сигналы из внешней среды.

Эстроген-позитивная связь в полной мере проявляется после полового созревания в связи с окончательным формированием циклического полового центра гипоталамуса. К регуляторной триаде следует добавить матку, которая продуцирует лютеолитик (простагланин Р2а), играющий важную роль в регуляции полового цикла. Однако не у всех видов животных секреция лютеолитика связана с маткой, точнее эндометриальными железами.

Регуляторная система включает так называемую триаду: гипоталамус, гипофиз и гонады. Компоненты триады взаимодействуют между собой посредством прямой (нисходящей) и обратной (восходящей) связи. Такая форма взаимодействия позволяет регуляторной системе функционировать в оптимальном автономном режиме. Более того, каждый член триады обладает относительной автономией в регуляции собственных функций.

Основные функции гонад — обеспечение половой анатомо-физиологической дифференцировки в онтогенезе, продукция гамет и стероидных гормонов. Для функцонирования эффективной системы обратной связи с гипоталамусом и гипофизом в помощь стероидным гормонам (андрогенам, эстрогеам, прогестагенам), действующим в основном на гипоталамическом уровне, гонады продуцируют также нестероидные ингибиторы (фолликулостатин яичников и ингибин сертолиевых клеток), которые избирательно тормозят секрецию ФСГ передней долей гипофиза.

Взаимодействие внутри триады подчинено закону прямой и обратной положительной и отрицательной связи. В частности, у самок колебания в крови гонадальных гормонов индуцируют изменения базальной секреции гонадотропинов (принцип отрицательной обратной связи, или закон плюс-минус взаимодействия). В конце лютеальной стадии полового цикла происходит быстрое снижение секреции прогестерона и столь же быстрое увеличение уровня 17(3-эстрад иол а в крови, что является стимулом преовулятор-ного пика секреции ЛГ (эстроген-позитивная реакция).

На деятельность семенников влияют гормоны передней доли гипофиза, щитовидной железы и коры надпочечников. Эти гормоны возбуждают деятельность органов размножения и стимулируют развитие вторичных половых признаков. Выделяют несколько особых периодов в процессе формирования половой функции в онтогенезе: эмбриональный и неонатальный, инфантильности, препубертата и пубертата, или половой зрелости.

Гипоталамус расположен у основания промежуточного мозга — диэн-цефала. Основная масса гипоталамуса состоит из глиальных элементов и нейронов. Последние располагаются не диффузно, а отдельными скоплениями — ядрами. От клеточных тел, расположенных в гипоталамических ядрах, нервные отростки (аксоны) направляются к одному из четырех крупных образований: другому отделу головного мозга, другому ядру самого гипоталамуса, срединному возвышению, задней доле гипофиза.

Благодаря сложной системе межнейронных связей гипоталамус стал своего рода центром связи ЦНС со всеми эндокринными органами. Он координирует регуляцию гомеостаза посредством воздействия на гипофиз, а через него на ряд эндокринных желез. Кроме того, гипоталамус может оказать влияние на некоторые эндокринные железы парагипофизарным путем через симпатическую нервную систему (адреналовую железу, островковый аппарат поджелудочной железы, паращитовидную железу).

Многие гипоталамические нейроны отличаются от прочих тем, что их терминали выделяют нейромедиаторы непосредственно в кровь, оказывая влияние на клетки, расположенные в отдалении. По существу, задняя доля гипофиза служит своего рода придатком гипоталамуса, являясь накопителем гормонов, вырабатываемых в виде прогормонов нейронами гипоталамуса. Подобно другим рефлексам данный рефлекс со временем становится условным, но в отличие от обычных нервномышечных рефлексов слюноотделения эфферентная часть его дуги является не нервной, а гуморальной. Окситоцин и вазопрессин выделяются в период полового возбуждения у самцов, они синтезируются в клеточных телах — нейронах, упаковываются в гранулы, которые по аксонам транспортируются к терминалям и освобождение из которых происходит рефлекторно под влиянием потенциала действия, характерного для всех нервных проводников. Клетки, синтезирующие окситоцин, связаны электрическими синапсами в единый синцитий, а клетки, синтезирующие вазопрессин, обладают собственным механизмом фазной активности, участвуют в своего рода механизме электрофизиологической обратной связи.

Окситоцин и вазопрессин были синтезированы в 1951 г. Оба гормона содержат девять аминокислот с цистеиновыми остатками, связанными дисульфидным мостиком в кольцевую структуру. Семь аминокислот являются общими для обоих пептидов, а это может приводить к конкуренции на уровне специфических рецепторов в органах-мишенях. Общий принцип действия специфических нейронов гипоталамуса — выделение терминалей аксонов активных веществ, оказывающих стимулирующее или ингибирующее действие на секреторные клетки ПДГ. Отличие этих нейронов от многих других заключается в том, что нейромедиаторы из терминалей попадают непосредственно в кровь и по воротной системе сосудов достигают секреторных клеток гипофиза. Активность эндокринных нейронов регулируется посредством нейромедиаторов, выделяемых обычными нейронами в области синапсов.

Эндокринные нейроны получают преобразованную в различных отделах ЦНС информацию, относящуюся к разнообразной сенсорной сигнализации, благодаря чему реализуется четкая координация между многочисленными эндокринными функциями (рис. 5.2).

Регуляторная триада

Рис. 5.2. Регуляторная триада

Передняя доля гипофиза секретирует ряд гормонов, которые оказывают непосредственное влияние на разные стороны метаболизма (гормон роста, или соматотропный гормон; пролактин (у грызунов обладает лютеотропным действием); меланоцитостимулирующий гормон, регулирующий функцию периферических эндокринных желез — коры надпочечников (адрено-кортикотропный гормон), щитовидной железы (тиреотропный гормон) и семенников (андрогены)). Нейрогуморальный контроль ПДГ осуществляется на двух уровнях регуляции.

Первый уровень (так называемая гипофизотропная область гипоталамуса) контролирует основную (базальную) секрецию гипофизарных клеток, а также секрецию нейрогипофиза.

Второй, более высокий уровень обеспечивается другими гипоталамическими и вне гипоталамическими областями мозга (гиппокампом, передним таламусом, средним мозгом), которые принимают участие в дополнительной стимуляции или угнетении гипофизарной функции.

Крупноклеточные нейроны трансформируют информацию, поступающую по нервным путям из вышележащих отделов ЦНС. Так, при стрессовых ситуациях изменяется скорость синтеза и высвобождения нейромедиаторов в гипоталамусе, что отражается на функциональной активности гипофиза. Влияние вышележащих отделов ЦНС на функцию гипоталамуса может осуществляться также через спинномозговую жидкость, в которую поступают различные активные регулирующие агенты (эндорфины, энкефалины, нейро-тензин, вещество Р и др.), которые вырабатываются в эпифизе и в различных отделах ЦНС.

В эпифизе, в частности, образуются меланотонин и ряд других индолов и полипептидов, модулирующих через гипофиз функцию периферических желез — надпочечников, щитовидной и половых желез.

Меланотонин может выделяться и действовать различными путями, концентрируясь в гипоталамусе и среднем мозге, он оказывает влияние на уровень нейромедиаторов или непосредственно на секрецию пептидов терминалами эндокринных нейронов. Последние секретируют специфические стимуляторы (рилизинг-гормоны, ли-берины) или ингибиторы (супреосоры), действующие на определенные клетки гипофиза.

Секреция гонадотропинов (ФСГ, ЛГ) контролируется только ри-лизинг-гормоном (гонадотропин, или рилизинг-гормон, или гона-долиберин — ГнРГ).

Секреция других гипофизарных гормонов находится под двойным контролем либеринов и супрессоров. Выделение гонадо-либерина терминалами эндокринных нейронов находится под регулирующим воздействием в основном трех моноаминов: дофамина, норадреналина (катехоламинов), а также серотонина (индоламина). Они оказывают влияние на эндокринный нейрон в области синапсов с афферентными нейронами. Один из этих моноаминов — дофамин — выполняет роль гормона. Он может выделяться в воротную систему и влиять на клетки передней доли гипофиза, тормозя секрецию пролактина.

Нейроны, продуцирующие ЛГ и ФСГ, контролируемые так называемой тонической регуляторной системой, поддерживают относительно стабильный уровень функциональной активности гонад (развитие гамет и выработку половых гормонов).

Стабильность уровня гормонов обеспечивается импульсным характером их секреции. Тоническая секреция гонадотропинов происходит не постоянно, а дискретно — отдельными порциями (квантами), разделенными периодами, в течение которых секреция очень мала (ФСГ) или совсем отсутствует (ЛГ).

Открытие дискретного характера выделения гонадотропных гормонов навело на мысль о том, что тоническая секреция ГнРГ контролируется осциллятором или импульсным генератором, который находится в ЦНС, видимо, в медио-базальном отделе гипоталамуса. Крупноклеточные нейроны гипоталамуса, ответственные за выделение гормонов нейрогипофиза, также функционируют ритмически. На основе их изучения было сделано заключение: импульсный характер секреции обусловлен ритмической и синхронной импульса-циями всей популяции эндокринных нейронов. Это вызывает синхронное квантовое выделение гормонов, накопленных в терминалях.

Генератор ритмов находится под влиянием гонадальных гормонов, поступающих с периферической кровью, а также характера нервных импульсов, возникающих под воздействием безусловных и условных раздражителей, в том числе сексуальных.

Таким образом, выделение ГнРГ терминалями эндокринных нейронов непосредственно связано с числом потенциалов действия в единицу времени.

С увеличением частоты потенциалов действия возрастает секреторная активность нейрона, а общее количество ГнРГ, поступающего в воротную систему сосудов, зависит также от числа нейронов, вовлекаемых в секреторный процесс. Кроме того, существуют механизмы разобщения связи между стимуляцией и секрецией ГнРГ-терминалями. Первоначально этот механизм был изучен в опытах на крупноклеточных нейронах, секретирующих окситоцин и вазо-прессин. Было показано, что эндогенные опиаты, подобные морфину, и опиоидные пептиды, такие как бета-эндорфин и энкефалин, снижают количество гормонов, выделяемых при электрической стимуляции.

У анестезированных лактирующих крыс окситоцин не выделялся в ответ на электростимуляцию ЗДГ до тех пор, пока им не вводили антагонист опиатов — налоксон.

Разобщение между стимуляцией и секрецией имеет важное физиологическое значение. В частности, в ЗДГ обнаружены высокоаффинные рецепторы опиатов, связанные мембраной терминалей аксонов.

Предполагают, что опиаты к терминалям поступают из промежуточной доли гипофиза, клетки которой в стрессовой ситуации выделяют бета-эндорфин. При блокаде терминалей опиатами потенциалы действия, поступающие по аксонам, гаснут в терминалях, препятствуя секреции гормонов. Аналогичное действие опиаты оказывают и на терминали нейронов, секретирующих ГнРГ. К терминалям эндокринных нейронов подходят нервные окончания других нейронов, которые могут секретировать опиоиды, блокирующие секрецию ГнРГ. Опиоидное торможение нервных терминалей в гипоталамусе опосредуется иммобилизацией кальция. При поступлении потенциала действия в аксонную терминаль в обычном состоянии происходит поступление внутрь терминалей ионов натрия, что способствует открытию кальциевых «каналов», через которые кальций также проникает в терминаль, а внутриклеточный калий диффундирует за пределы мембраны.

Под воздействием увеличения концентрации кальция внутри клетки нейросекреторные гранулы перемещаются к наружной мембране терминали, мембраны гранул и терминали сливаются, и содержимое гранул выделяется из клетки (экзоцитоз) и попадает в кровь. Мембранный потенциал клетки потом восстанавливается посредством энергозависимого противоположно направленного транспорта натрия и калия, а избыточное количество кальция отчуждается в микровакуолях и удаляется из терминали. Иммобилизация (связывание) кальция опиоидами препятствует его поступлению внутрь терминали, что служит причиной торможения секреции гормона. Аналогично специфические эндокринные клетки аденогипофиза подвержены влиянию агентов, стимулирующих и ингибирующих секрецию гормонов.

Применительно к гонадотропной функции гипофиза секреторными стимулами для клеток служит поступление с кровью из гипоталамуса ГнРГ и соответственно секреции ФСГ и ЛГ.

Продукты периферических эндокринных желез, накапливаясь в крови, оказывают ингибирующее действие или на уровне только гипофиза (ингибин-сертолиевых клеток, фолликулостатина), или одновременно на гипоталамическом и гипофизарном уровнях (стероидные гормоны).

Изучая закономерности в регуляции деятельности эндокринных желез, академик М.М. Завадовский более чем полувека назад сформулировал принцип плюс-минус взаимодействия, который впоследствии получил название принципа обратной связи. Различают отрицательную обратную связь, когда повышенный уровень гормона периферической эндокринной железы угнетает секрецию и высвобождение его стимулятора в гипофизе (например, торможение базальной секреции гонадотропинов половыми гормонами), и положительную обратную связь, когда повышенная концентрация гормона в крови индуцирует усиление секреции своего стимулятора (преовуляторный пик секреции Л Г под влиянием пика эстрадиола).

Принцип обратной связи осуществляется на трех уровнях. Эти пути взаимодействия названы длинной, короткой и ультракороткой цепями связи. Под длинной цепью обратной связи подразумевают взаимодействие периферической эндокринной железы с гипофизарным и гипоталамическим центрами, а возможно, и с супрагипо-таламическими областями, контролирующими работу гипоталамических нейронов.

Под короткой цепью обратной связи понимают такое взаимодействие, когда, например, повышение секреции гипофизарных гонадотропинов модулирует секрецию гонадолиберина терминалями гипоталамических нейронов благодаря поступлению гипофизарных гормонов с обратным током крови по воротной системе сосудов.

Ультракороткая цепь взаимодействия — вид связи в пределах самого эндокринного органа. Например, секреция одного гипоталамического гормона может влиять на секрецию другого или в пределах гипофиза на усиление секреции АКТГ или пролактина, что отражается на секреции гонадотропинов.

В последние годы исследователи большое внимание уделяют изучению биологических ритмов и их связи с изменениями гомеостаза и функционированием различных систем организма. Наиболее изучены циркадные, или суточные, ритмы (циркум — около), обнаружены также циркосептальные (околонедельные), месячные и годичные ритмы активации и угасания различных функций организма.

Циркадный ритм, связанный со сменой дня и ночи, является компонентом системы, регулирующей гомеостаз организма и позволяющей адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды. Информация о ритме «день — ночь» передается в ЦНС с сетчатки глаза на супрахиазматические ядра гипоталамуса, которые вместе с эпифизом образуют центральный временной механизм — биологические часы. Их деятельность поддерживается не только световыми сигналами, но и изменениями температуры среды, атмосферного давления, режимом деятельности и тесной связью с супра-хиазматическими ядрами.

У предков млекопитающих эпифиз служил светочувствительным органом, своего рода «третьим глазом». У млекопитающих он потерял свойства сенсорного органа, но сохранил зависимость от условий освещенности. Размеры и формы эпифиза у млекопитающих значительно различаются в зависимости от условий их существования. Так, у тюленя эпифиз крупнее, чем у других млекопитающих, а у человека самая низкая относительная и абсолютная масса эпифиза.

Общей особенностью является то, что у млекопитающих высоких широт эпифиз крупнее, чем у видов тропических регионов, что является отражением роли эпифиза в регуляции сезонности размножения.

У многих животных, обитающих в условиях умеренного климата, размеры эпифиза меняются в зависимости от времени года, уменьшаясь в период сезонного анэструса (полового покоя). Паренхиматозные клетки, образующие основную ткань эпифиза, именуют пи-неалоцитами. Секреторные гранулы образуются в области их аппарата Гольджи и покидают клетку в специализированных зонах вблизи кровеносных капилляров. Находясь вне гематоэнцефалического барьера и будучи хорошо васкуляризированным, эпифиз чутко реагирует на изменения состава крови, передавая полученную информацию генератору ритма, а также другим частям гипоталамуса и непосредственно гипофизу через спинномозговую жидкость.

В отличие от других эндокринных органов, включая гонады, эпифиз имеет не только симпатическую, но и парасимпатическую иннервацию, что расширяет его возможности в получении информации о состоянии внешней и внутренней среды. Эпифиз лишен нервно-проводниковой связи с каким-либо отделом головного мозга и передает свою информацию гуморально, посредством секретиру-емых им гормонов. Наиболее изученным гормоном эпифиза является меланотонин, из группы индоламинов — 5-метоксииндолук-сусная кислота, которая синтезирется из аминокислоты триптофана в четыре этапа.

Одним из промежуточных продуктов этого синтеза является серотонин, который обладает актным физиологическим действием. Меланотонин из эпифиза поступает в спинномозговую жидкость и кровеносные капилляры, т.е. действует на клетки-мишени локальным и системным путем.

Другой предполагаемый гормон эпифиза — аргинин-вазопрессин более эффективно отвечает на коррекцию гонадотропных гормонов у млекопитающих, чем меланотонин. Пониженная его доза, введенная в третий желудочек головного мозга овариэктомированной крысы, почти полностью подавляла секрецию ЛГ. Следует помнить, что родственные пептиды выделяет также задняя доля гипофиза (ар-гинин-вазопрессин, окситоцин).

Концентрациия меланотонина наиболее высока ночью у всех видов животных, независимо от того, какая активность им свойственна — ночная или дневная. У крысы наблюдается суточный ритм концентрации аргинин-вазопрессина в крови, сходный с ритмом меланотонина, а у овцы отмечено также ритмическое изменение кровотока в эпифизе.

Суточный ритм активности эпифиза связан прежде всего с активностью симпатической нервной системы, электрическая активность которой усиливается с наступлением темноты, что приводит к выделению норадреналина из нервных терминалей, расположенных вблизи пинеалоцитов. Норадреналин, захваченный (3-адренорецепторами мембраны пинеалоцитов, стимулирует каскад реакций по синтезу пептидных гормонов из триптофана.

В процессе становления половой функции у самцов можно выделить следующие основные периоды: эмбриональный, инфантильности, пубертата (полового созревания) и половой зрелости. Гонады начинают продуцировать стероидные гормоны (андрогены и эстрогены) с момента закладки гонад у эмбрионов, еще до морфологической дифференцировки на семенники, их секреция находится в зависимости от активности гипоталамо-гипофизарного комплекса.

Первоначально семенники по уровню секреции тестостерона отстают от яичников в отношении количества выделяемых как эстрогенов, так и андрогенов, но вскоре семенники начинают секретиро-вать несколько больше стероидных гормонов, чем яичники, так как активность последних после некоторого расцвета начинает угасать, оставаясь на низком уровне и в период инфантильности. Соответственно гонадотропная функция гипофиза в эмбриогенезе вслед за периодом активации внезапно угнетается и базальная секреция гонадотропинов остается на низком уровне до периода препубертата и пубертата. Это угнетение связывают с ингибиторным влиянием на гонадотропные центры гипоталамуса со стороны высших отделов ЦНС, начинающих функционировать позднее.

Вторичная активация гонадотропной функции и гонад происходит у животных по достижении определенного возраста и увеличения живой массы тела, т.е. в период препубертата. Сигналом к прекращению ингибиторного влияния высших отделов головного мозга на гипофизарную функцию гипоталамуса служит перестройка обмена веществ в организме, что связано с достижением определенной массы тела. В этот период происходит ускорение метаболизма гонадотропных и гонадальных гормонов в печени, для поддержания гомеостаза возникает потребность в увеличении их продукции.

Во все периоды онтогенеза господствующим принципом взаимосвязи секреторной активности гипофиза и гонад является закон плюс-минус взаимодействия, сформулированный М.М. Завадовским (или механизм стероидо-негативной обратной связи). Ускорение инактивации и выведения из организма стероидов в препубертате ведет к усилению базальной секреции гипофиза, опосредованного через гипоталамус, повышению интенсивности сперматогенеза.

Половой инстинкт у животных окончательно формируется в период пубертата, однако его элементы начинают проявляться в раннем онтогенезе (эрекция, зачаточный копуляционный рефлекс — вспрыгивание животных друг на друга). Как уже упоминалось, эти ранние поведенческие акты первоначально не имеют сексуальной направленности и носят скорее игровой, тренировочный характер; врожденные, специфические для вида формы поведения приобретают отдельные индивидуальные черты в связи с образованием условных рефлексов.

В период пубертата у животных начинают секретироваться во внешнюю среду специфические сексуальные раздражители, действующие на расстоянии (дистантные раздражители). Эти химические вещества, названные феромонами, облегчают в дикой природе самцам и самкам по запаху поиск друг друга, но и у домашнего скота они не утратили своего биологического значения. Завершающий этап формирования полового поведения у самцов — способность введения копуляционного органа во влагалище с последующей эякуляцией (извержением спермы). Продолжительность копуляционного акта у разных видов животных зависит от степени возбудимости эякуляторного центра, расположенного в крестцовой части спинного мозга, а также количества (объема) выделяемого семени.

Обобщающая схема регуляции половой функции у половозрелых самцов представлена на рис. 5.3.

У некоторых видов животных имеются специальные приспособления для задержки полового члена во влагалище на довольно продолжительное время после акта эякуляции, например у хряков и собак.

В период пубертата гаметогенез завершается образованием зрелых спермиев в семенниках. С этого момента самцы становятся способными к осуществлению функции размножения.

Функция размножения у животных обеспечивается деятельностью многих органов и систем, которые связаны воедино нейро-гуморальной регуляторной системой. Общий принцип физиологической организации регуляторных систем, контролирующих половую функцию, представлен на рис. 5.1.

Схема регуляции половой функции самцов

Рис. 5.3. Схема регуляции половой функции самцов

Регуляторная система включает так называемую триаду: гипоталамус, гипофиз и гонады. Компоненты триады взаимодействуют между собой посредством прямой (нисходящей) и обратной (восходящей) связи. Такая форма взаимодействия позволяет регуляторной системе функционировать в оптимальном автономном режиме. Более того, каждый член триады обладает относительной автономией в регуляции собственных функций.

Основные функции гонад — обеспечение половой анатомо-физиологической дифференцировки в онтогенезе, продукция гамет и стероидных гормонов. Для осуществления эффективной системы обратной связи с гипоталамусом и гипофизом в помощь стероидным гормонам (андрогенам, эстрогенам, прогестагенам), действующим в основном на гипоталамическом уровне, гонады продуцируют также нестероидные ингибиторы (фолликулостатин яичников и ингибин сертолиевых клеток), которые избирательно тормозят секрецию ФСГ передней долей гипофиза.

У циклирующих половозрелых самок взаимодействие гонад с вышестоящими регуляторными органами триады гораздо сложнее, чем у неполовозрелых самок и самцов. Взаимодействие внутри триады подчинено закону прямой и обратной положительной и отрицательной связи. В частности, у самок колебания в крови гонадальных гормонов индуцируют изменения базальной секреции гонадотропинов (принцип отрицательной обратной связи, или закон плюс-минус взаимодействия). В конце лютеальной стадии полового никла происходит быстрое снижение секреции прогестерона и столь же быстрое увеличение уровня 17[3-эстрадиола в крови, что является стимулом овуляторного пика секреции ЛГ (эстроген-позитивная реакция).

Эстроген-позитивная связь в полной мере проявляется после полового созревания в связи с окончательным формированием циклического полового центра гипоталамуса. К регуляторной триаде следует добавить матку, которая продуцирует лютеолитик — проста-гландин Р2а. Последний играет важную роль в регуляции полового цикла. Однако не у всех видов животных секреция лютеолитика связана с маткой, точнее эндометриальными железами. У приматов, например, простагландин Р2а секретируют яичники. В гонадах самок разных видов животных кроме простагландинов обнаружены также опиоиды, такие как гонадолиберин, который является активным гормоном гипоталамуса. Их роль пока не совсем ясна, возможно, они необходимы для обеспечения автономности функционирования яичников (роста мелких фолликулов) или способствуют более эффективной реакции на гонадотропные стимулы.

Автономность саморегуляции триады не означает ее полную изолированность от других регуляторных систем и высших отделов головного мозга. С давних времен известно, что размножение у многих видов животных приурочено к определенным сезонам года, что свидетельствует о роли ЦНС в восприятии сигналов из внешней среды и передаче информации гипофизарно-гонадальной системе. Информация из высших отделов мозга поступает в гипоталамус, откуда сигналы передаются в ПДГ и ЗДГ. Причем ПДГ не имеет нервных связей с гипоталамусом и сигналы от него поступают гуморальным путем по воротной системе сосудов в виде либеринов и статинов, т.е. стимуляторов и ингибиторов определенных функций.

Кора головного мозга как наиболее позднее филогенетическое приобретение ответственна прежде всего за индивидуальное поведение животных. Адекватное изменение поведения в связи с варьирующимися условиями среды обеспечивает выживаемость вида. Сложные формы поведения особей, называемые инстинктами (пищевой, половой, материнский и др.), обусловлены мотивационными стимулами, а сами формы поведения генетически запрограммированы в определенных нервных центрах. У насекомых одного вида поведение отличается поразительным однообразием и «целесообразностью», проявляющимися только в строго определенных условиях. У высших позвоночных животных инстинкты приобретают индивидуальные черты по мере совершенствования структур коры головного мозга. Эта индивидуальность поведения приобретается в связи с особенностями условий среды в процессе онтогенеза каждой особи и образованием различных условных рефлексов. Проявление половых инстинктов у млекопитающих обусловлено тесным взаимодействием определенных комплексов мотивационных и рефлекторных актов, врожденных и индивидуально приобретенных, проявляющихся лишь при достаточно высоком уровне возбудимости как подкорковых половых центров, так и коры головного мозга. Только при этих условиях формируется половая доминанта с подавлением других мотиваций (пищевых, оборонительных и пр.). Мотивационные внутренние стимулы, связанные с либидо (половым влечением), поддерживаются половыми гормонами и у самцов чаще носят перманентный, а у самок циклический характер.

С точки зрения нейрофизиологии половая реакция у самцов и самок включает сходные элементы: эмоциональный, поведенческий и рефлекторный. Либидо и оргазм — начальное и конечное звенья эмоциональных реакций. Поведенческие реакции включают разнообразные формы ухаживания за сексуальным объектом, его фиксации и пр. Рефлекторные акты: эрекция, коитус, поза спаривания (у самок), эякуляция.

У высших животных проявление инстинктов мотивировано голодом, жаждой, страхом, половым влечением и прочими внутренними побуждениями, внешне напоминающими простую рефлекторную реакцию (стимул — ответ). Индуцировать соответствующее поведение могут внешние раздражители, причем чаще так и бывает. Однако нельзя забывать, что даже простой ответ на раздражитель сопровождается определенным эмоциональным напряжением. В дикой природе многие формы полового поведения — поиски сексуального объекта, борьба за самку, «ухаживание» отличаются удивительным разнообразием. У каждой особи половая функция формируется в процессе онтогенеза согласно ее генотипу. Но под влиянием различных средовых воздействий (паратипического фактора) происходят отклонения как в развитии репродуктивных органов, так и в формировании полового инстинкта.

Выделяют несколько особых периодов в процессе формирования половой функции в онтогенезе: эмбриональный, неонатальный, инфантильности, препубертата и пубертата, или половой зрелости.

Окситопин обнаруживают у всех млекопитающих, но его нет у пресмыкающихся и птиц. Предполагают, что появление оксито-цина в филогенезе произошло в связи с эволюцией молочной железы. Роль этого гормона заключается в обеспечении второй фазы лактации, т.е. транспорта молока из просвета альвеол молочной железы к соску, а у жвачных — в молочную цистерну, откуда молоко может быть легко извлечено новорожденным при сосании. Окси-тоцин выделяется рефлекторно при раздражении чувствительных рецепторов соска (безусловный рефлекс) или на время и обстановку доения коров (условный рефлекс).

Афферентная (восходящая) часть в рефлекторной дуге включает следующий путь: нервные импульсы от раздражения сосков поступают по спинному мозгу к гипоталамусу, откуда нисходящие (эфферентные) сигналы передаются в заднюю долю гипофиза, где они вызывают высвобождение в кровь окситоцина. Достигнув молочных желез, окситоцин индуцирует сократительную активность миоэпи-телиальных клеток, повышает давление в молочных железах, что способствует транспорту молока в сторону его накопителей (молочных синусов, цистерн). Молокоотдача является рефлекторным процессом. Подобно другим рефлексам она со временем становится условным рефлексом, но в отличие от обычных нервномышечных рефлексов слюноотделения эфферентная часть его дуги является не нервной, а гуморальной.

Окситоцин выделяется и в период полового возбуждения у самцов и самок. У Геродота имеется описание того, как скифы использовали трубчатые кости для раздувания влагалища у кобыл перед доением, что облегчало процесс получения от них молока. Этот способ до сих пор применяется некоторыми африканскими племенами во время доения коров. Окситоциновый рефлекс в филогенезе приобрел важное значение не только в обеспечении выделения молока, но и в обеспечении транспортировки гамет в половых путях самок и самцов, так как он индуцирует сокращение мускулатуры половой трубки. Этот гормон участвует также в механизме изгнания плода и последа.

Гипоталамус трансформирует информацию, поступающую по нервным путям из вышележащих отделов ЦНС, под воздействием на его нейроны изменяющегося уровня нейромедиаторов (адреналина, норадреналина, дофамина, серотонина, ацетилхолина, гамма-аминомасляной кислоты). Например, при стрессовых ситуациях изменяется скорость синтеза и высвобождения нейромедиаторов в гипоталамусе, что отражается на функциональной активности гипофиза. Влияние вышележащих отделов ЦНС на функцию гипоталамуса может осуществляться также через спинномозговую жидкость, в которую поступают различные активные регулирующие агенты (эндорфины, энкефалины, нейротензин, вещество Р и др.), которые вырабатываются в эпифизе и различных отделах ЦНС. В эпифизе, в частности, образуются меланотонин и ряд других индолов и полипептидов, модулирующих через гипофиз функцию периферических желез — надпочечников, щитовидной и половых желез. Меланотонин может выделяться и действовать различными путями, концентрируясь в гипоталамусе и среднем мозге, он оказывает влияние на уровень нейромедиаторов или непосредственно на секрецию пептидов терминалями эндокринных нейронов. Последние секретируют специфические стимуляторы (рилизинг-гормоны, либерины) или ингибиторы (супрессоры), действующие на определенные клетки гипофиза. Секреция гонадотропинов (ФСГ, Л Г) контролируется только рилизинг-гормонами (гонадотропин-рилизинг-гормоном, или гонадолиберином-ГнРГ). Секреция других гипофизарных гормонов находится под двойным контролем либеринов и супрессоров. Выделение гонадолиберина терминалями эндокринных нейронов регулируется воздействием в основном трех моноаминов: дофамина норадреналина (катехоламинов), а также серотонина (индоламина). Они оказывают влияние на эндокринный нейрон в области синапсов с афферентными нейронами. Один из этих моноаминов — дофамин — выполняет роль гормона. Он может выделяться в воротную систему и влиять на клетки передней доли гипофиза, тормозя секрецию пролактина.

У половозрелых самок, кроме центров, регулирующих базальную (основную) секрецию гонадотропинов, в гипоталамусе формируются центры, обеспечивающие так называемые преовуляторные пики секреции гонадотропинов. Эти центры, названные циклическими, функционируют по принципу положительной обратной связи. Высокий уровень прогестерона снижает возбудимость этих центров, но прогестерон в то же время сенсибилизирует (повышает чувствительность) этих центров к дальнейшему воздействию эстрогенов. В конце полового цикла у самок, при рассасывании желтого тела в период падения в крови уровня прогестерона, нейроны циклических центров в ответ на повышение концентрации эстрогенов начинают усиленно секретировать гонадолиберин, что обеспечивает высокую концентрацию в крови Л Г в течение нескольких часов (преовуля-торный пик). При длительном отсутствии в крови прогестерона ЦИКлические центры снижают свою чувствительность к эстрогенам, их реакция на рост фолликулов и усиление секреции эстрогенов снижается, что делает овуляцию невозможной, поскольку пики ЛГ или совсем отсутствуют, или бывают недостаточными по величине и продолжительности. В физиологических условиях такие пики обычно отмечают перед наступлением пубертата у телок и в период восстановления функции яичников после отела. Первая волна роста фолликулов в эти периоды обычно завершается лютеинизацией стенок самого крупного фолликула без нарушения целостности его стенки. Лютеинизированные фолликулы способны к секреции прогестерона, сенсибилизирующего циклические центры к эстрогенам, что делает возможным индуцирование пиков ЛГ достаточной величины, необходимой для стимуляции овуляции.

Повторение пройденного

  • 1. Нервно-гуморальная регуляция половой функции самцов.
  • 2. Половые гормоны. Их значение.
  • 3. Условные половые рефлексы самцов.
  • 4. Нервно-гуморальная регуляция половой функции самок.
  • 5. Периоды половых функций самцов.
 
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >
 

Популярные страницы