ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Физиология пищеварения. Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям. В результате этого компоненты пищи должны сохранить свою пластическую и энергетическую ценность; приобрести свойства, благодаря которым они могут быть усвоенными организмом и включенными в его нормальный обмен веществ; утратить видовую специфичность (при сохранении которой компоненты пищи не усваиваются и как чужеродные вещества, вызывающие защитные реакции организма, могут быть причиной тяжелых патологических явлений).

Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении. Химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам. Гидролиз происходит в 2 этапа. В начале в полости пищеварительного тракта полимеры разрушаются до олигомеров, затем в области мембраны энтероцита (клетки, выстилающей внутреннюю поверхность кишечника) происходит окончательный гидролиз до мономеров — аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и моноглициридов. Молекулы-мономеры посредством специальных механизмов всасываются и переходят в кровь или лимфу, откуда поступают в печень, а затем в различные органы. Все балластные вещества, которые не могут гидролизоваться ферментами в желудке или тонком кишечнике, поступают в толстый кишечник, где с помощью микроорганизмов (микрофлоры) подвергаются дополнительному расщеплению, при этом часть продуктов расщепления всасывается в кровь, а часть идет на питание микрофлоры кишечника. Микрофлора способна также синтезировать биологически активные вещества и ряд витаминов, которые всасываются в кровь.

Названные процессы идут в определенной последовательности, «наслаиваясь» по отделам пищеварительного тракта. Продвижение пищевого содержимого в дистальном направлении, его задержка на различное время в том или ином отделе пищеварительного тракта, смешивание пищевых веществ с пищеварительными секретами обеспечивается его гладкомышечным аппаратом, т.е. моторный аппарат пищеварительного тракта распределяет пищеварение во времени и пространстве и в большей мере влияет на его интенсивность. Вода, минеральные соли и некоторые органические компоненты пищи (в том числе витамины) всасываются в кровь неизменными. Заключительным этапом пищеварения является формирование каловых масс и их эвакуация.

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делится на три типа (А.И. Углов): собственное, симби-онтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными организмом, его железами, ферментами слюны, желудка и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки.

Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение осуществляется у человека в толстой кишке. Клетчатка пищи у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом.

В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, формирующихся в результате собственного пищеварения.

Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на внутри- и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортируемые в клетку путем фагоцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами.

Внеклеточное пищеварение делится на полостное, которое осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы, и пристеночное. Пристеночное пищеварение происходит в тонкой кишке с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки.

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание. Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.

Правильная последовательная работа элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечивается регулярными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении pH среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в 12-перстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные ферменты. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза — нутриентов.

Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами, каждый из которых имеет выраженную в той или иной степени специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

Моторика желудочно-кишечного тракта. Передвижение пищевого комка (химуса) по желудочно-кишечному тракту (ЖКТ) происходит с участием мускулатуры. Акты жевания и глотания требуют участия центральной нервной системы и могут быть произвольными.

Акт глотания довольно сложный рефлекторный процесс, цель которого перевести пищевой комок в пищевод и при этом перекрыть воздухоносные пути. В акте глотания различают три фазы. Первая ротовая, произвольная, когда пищевой комок перемещается на корень языка, где раздражаются механорецепторы, включающие вторую фазу — глоточную, быструю, непроизвольную, во время которой перекрываются воздухоносные пути и пища проталкивается в пищевод. Третья фаза осуществляется перистальтикой пищевода — циркулярной волной сокращения, двигающейся в сторону желудка. В стенках пищевода, желудка, тонкого и толстого отделов кишечника расположены два слоя мускулатуры: продольный (наружный) и циркулярный (внутренний). Каждый из слоев может сокращаться самостоятельно, независимо от другого слоя. Пищевод имеет два замыкающих аппарата — сфинктера, которые расположены в начале пищевода и в месте его впадения в желудок. Оба сфинктера препятствуют обратному забросу пищи из пищевода в ротовую полость или из желудка в пищевод.

Желудок во время акта глотания расслабляется и остается расслабленным на протяжении всего времени приема пищи. После приема пищи тонус желудка повышается для начала процесса механической переработки: перетирание и перемешивание химуса. Этот процесс происходит за счет перистальтических волн, которые примерно 3 раза в секунду возникают в области пищеводного сфинктера и распространяются в сторону выхода в 12-перстную кишку со скоростью 1 см/с. Эти волны слабые в начале пищеварения, но по мере окончания пищеварения в желудке они возрастают как по интенсивности, так и по частоте. В результате часть химуса подгоняется к выходу из желудка. Характер перистальтики зависит от вида пищи, ее консистенции и объема.

Моторика тонкого кишечника осуществляется периодическим сокращением циркулярных мышц кишки, благодаря чему кишка делится на отдельные сегменты возникающими перетяжками, что способствует перемешиванию химуса, и маятникообразными сокращениями (сочетанное сокращение циркулярных и продольных мышц). В результате чего химус перемещается вперед-назад и одновременно со скоростью 0,1—3 см/с продвигается к толстому кишечнику. Скорость перистальтического движения определяется видом пищи и состоянием вегетативной нервной системы: парасимпатический отдел усиливает, а симпатический тормозит перистальтические движения.

Моторная активность тонкого кишечника повышается под влиянием многих факторов: кислот, щелочей, концентрированных растворов солей, продуктов гидролиза. Переход химуса из тонкого кишечника в толстый происходит через так называемый илеоци-кальный сфинктер (баугиниеву заслонку), работающий по принципу клапана, препятствующего обратному возвращению химуса в тонкий кишечник. В толстую кишку химус поступает каждые 1 —4 мин порциями по 15 мл.

Моторика толстого кишечника состоит из маятникообразных малых и больших движений; перистальтических движений; антипе-ристальтических движений; пропульсивных — перистальтических движений большой интенсивности, благодаря которым происходит заполнение прямой кишки каловыми массами. Пропульсивные движения возникают 3—4 раза в сутки. Химус появляется в толстом кишечнике через 3—3,5 ч, и полное заполнение происходит в последующие 24 ч, а полное опорожнение — за 48—72 ч. Принцип организации двигательной активности толстого кишечника такой же, как для желудка и тонкого кишечника, — парасимпатический отдел вегетативной нервной системы активизирует моторику, симпатический — тормозит.

Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см водного столба. В акте дефекации участвуют внутренний и наружный сфинктеры, перистальтика прямой кишки, повышенное внутрибрюшное давление за счет сокращения мышцы брюшной стенки и диафрагмы. Внутренний сфинктер расслабляется непроизвольно, наружный — произвольно. Регуляция этого процесса происходит за счет центров дефекации, расположенных в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий.

В ЖКТ насчитывается около 35 сфинктеров или клапанов, которые играют исключительно важную роль в процессе продвижения химуса. Нарушение функции сфинктеров может вызвать тяжелые заболевания желудочно-кишечного тракта, ведущие порой к гибели организма.

Секреция желудочно-кишечного тракта. Процесс секреции пищеварительных желез связан с поступлением из кровотока исходного материала (воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот); синтезом первичного секреторного продукта и его транспорта для секреции и выделением и активизацией секрета. Регуляция этого процесса осуществляется за счет кишечных гормонов, а также нервами со стороны центральной нервной системы. Все виды регуляции базируются на информации, идущей от рецепторов пищеварительного канала. Механо-, химо-, температурные и осморецепторы дают информацию в нервную систему об объеме пищи, ее консистенции, степени наполнения органа, давлении, кислотности, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточных и конечных продуктов гидролиза, концентрации некоторых ферментов. Регуляция осуществляется за счет прямого влияния на секретируемые клетки и опосредованного влияния, например за счет изменения кровотока, продукции местных интестинальных гормонов, активности нервной системы.

В полости рта происходит механическая обработка пищи и начинается пищеварение, обусловленное ферментами слюны. За сутки выделяется 0,5—2 л слюны. Вне приема пищи секреция происходит для увлажнения ротовой полости (0,24 мл/мин), а при жевании продукция слюны возрастает более чем в 10 раз и составляет 3—3,5 мл/мин. В слюне содержится муцин, лизоцин, различные гидролазы, и при нейтральной или близкой к ней реакции они способны начать гидролиз углеводов. Слюнные железы продуцируют гормоны и биологически активные вещества общего действия, например гормон партоин, который регулирует биосинтез белка, уровень сахара в крови, усиливает сперматогенез (созревание сперматозоидов), стимулирует созревание клеток крови, повышает проницаемость клеточно-кровяных барьеров. В слюнных железах вырабатывается фактор роста нервов, эпидермальный фактор роста, фактор роста эпителия: под их влиянием усиливается рост молочных желез, рост эпителия сосудов кожи, почек, мышц, происходит утолщение кожного покрова. Лизоцим слюны является мощным защитным фактором против микроорганизмов. Слюноотделение способны вызвать как раздражения слизистой рта, так и сигналы с органов зрения, обоняния.

Центр слюноотделения — сложная совокупность нейронов центральной нервной системы. Основной компонент слюноотделительного центра расположен в продолговатом мозге (парасимпатический отдел), активация которого усиливает продукцию слюны. При сильном волнении, стрессе, угрожающих ситуациях активизируется симпатический отдел мозга и выработка слюны тормозится — «пересыхает во рту». На различный по характеру раздражитель выделяется и различная по составу слюна, например на кислоту выделяется много жидкой слюны с малым содержанием пищеварительных ферментов для смывания излишней кислоты.

На слизистой желудка на 1 мм2 находится примерно 100 желудочных ямок, в каждой из которых открывается от 3 до 7 просветов желудочных желез. По своему строению и характеру секрета различают главные клетки, продуцирующие пищеварительные ферменты, обкладочные, продуцирующие соляную кислоту, и добавочные, продуцирующие слизь. У места впадения пищевода (кардиальный отдел) железы желудка в основном состоят из клеток, продуцирующих слизь, а в пилорическом отделе — из главных клеток, продуцирующих пепсиногены (ферменты). В норме желудочный сок имеет кислую реакцию (pH = 1,5—1,8), что обусловлено соляной кислотой. Соляная кислота активирует ферменты, превращая пепсиногены в пепсины. Образование соляной кислоты происходит при участии кислорода, поэтому при гипоксии (недостатке кислорода) секреция соляной кислоты уменьшается, а следовательно, и переваривание пищи. Соляная кислота обеспечивает разрушение микроорганизмов, попавших с пищей. Слизь добавочных клеток организует слизистый барьер и предотвращает разрушение слизистой под влиянием соляной кислоты и пепсинов.

В кишечнике за сутки выделяется около 2,5 л кишечного сока. Реакция кишечного сока щелочная (pH = 7,2—8,6). В нем присутствует более 20 различных видов ферментов (протеазы, амилаза, маль-таза, инвертаза, липаза и др.).

Основные ферменты кишечного тракта и их действие представлены в табл.4.

В слюнных железах, желудке и кишечнике осуществляется процесс экскреции (выделения) метаболитов: мочевины, мочевой кислоты, креатинина, ядов и многих лекарственных препаратов. При нарушении функции почек этот процесс усиливается.

Таблица 4

Основные ферменты ЖКТ человека и их действие

Отделы

пищеварительного

тракта

Ферменты

Действие

фермента

Условия работы ферментов

Ротовая полость (слюнные железы, выделяющие слюну)

1. Птеолин

1. Крахмал — Мальтоза

Слабощелочная среда, при

37—38°С

2. Мальтаза

2. Мальтоза — Глюкоза

Желудок (желудочный сок)

Пепсин

Расщепляет

белки

Кислая среда, температура 37°С

Двенадцатиперстная кишка (секрет поджелудочной железы)

1. Липаза

1. Жиры до глицерина и жирных кислот

Щелочная среда, температура 37°С

2. Трипсин, Химотрипсин

2. Белки до аминокислот

3. Амилаза

3. Крахмал до глюкозы

Всасывание. Всасывание питательных веществ является основным компонентом и конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ от ротовой полости до толстого кишечника. В ротовой полости начинается всасывание моносахарида, в желудке всасываются вода и алкоголь, в толстом кишечнике — вода, хлориды, жирные кислоты, в тонком кишечнике все основные продукты гидролиза, в 12-перстной кишке всасываются ионы кальция, магния, железа и моносахариды.

Регуляция всасывания осуществляется за счет изменения процессов кровотока через слизистую кишечника, желудка; за счет изменения лимфотока в этих органах, а также за счет синтеза «транспортеров» — специфических переносчиков тех или иных веществ. Кровоток в чревной области во многом зависит от стадии пищеварения. В условиях «пищевого покоя» в чревный кровоток поступает 15—20% минутного объема кровообращения, но при усиленной функциональной активности ЖКТ он возрастает в 8—10 раз. Это способствует увеличению продукции пищеварительных соков, моторной активности, повышает интенсивность всасывания, создает условия для оттока крови, богатой всосавшимися питательными веществами. Усиление чревного кровотока происходит за счет продукции активных веществ, расширяющих сосуды. Гормоны, меняющие процесс всасывания какого-либо вещества в кишечнике, одновременно в том же направлении меняют и процессы реадсорбции этого же вещества в почках, так что процессы всасывания и почечной реадсорбции во многом общие.

Обзор органов пищеварения. Общее понятие о пищеварительных ферментах. К пищеварительной системе относятся: полость рта с находящимися в ней органами и прилежащими большими слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, печень, поджелудочная железа. Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки, длина которой у взрослого человека достигает 7—9 м, и ряда расположенных вне ее стенок крупных желез. Расстояние от рта до заднепроходного отверстия (по прямой линии) всего лишь 70—90 см. Большая разница в размерах связана с тем, что пищеварительная система образует множество изгибов и петель.

Ротовая полость, глотка и пищевод, расположенные в области головы человека, шеи и грудной полости, имеют относительно прямое направление. В ротовой полости пища поступает в глотку, где имеется перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Затем идет пищевод, по которому смешанная со слюной пища поступает в желудок.

В брюшной полости расположен конечный отдел пищевода, желудок, тонкая, слепая, ободочная кишки, печень, поджелудочная железа, в области таза — прямая кишка. В желудке пищевая масса в течение нескольких часов подвергается воздействию желудочного сока, разжижается, активно перемешивается и переваривается. В тонкой кишке пища при участии многих ферментов продолжает перевариваться, в результате чего образуются простые соединения, которые всасываются в кровь и в лимфу. В толстой кишке всасывается вода, и формируются каловые массы. Непереваренные и непригодные к всасыванию вещества удаляются наружу через задний проход.

Слюнные железы. Слизистая оболочка ротовой полости имеет многочисленные мелкие и крупные слюнные железы. К крупным железам относятся: три пары больших слюнных желез — околоушные, подчелюстные и подъязычные. Подчелюстные и подъязычные железы выделяют одновременно слизистую и водянистую слюну, они являются смешанными железами. Околоушные слюнные железы выделяют только слизистую слюну. Максимальное выделение, например, на лимонный сок может достигать 7—7,5 мл/мин. В слюне человека и большинства животных находятся ферменты амилаза и мальтаза, за счет которых происходит химическое изменение пищи уже в ротовой полости.

Фермент амилаза превращает крахмал пищи в дисахарид — мальтозу, а последняя под действием второго фермента — мальтазы — превращается в две молекулы глюкозы. Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, полного расщепления крахмала в полости рта не происходит, так как пища находится во рту всего 15—18 с. Реакция слюны обычно слабощелочная или нейтральная.

Пищевод. Стенка пищевода трехслойная. Средний слой состоит из развитых поперечно-полосатых и гладких мышц, при сокращении которых пища проталкивается в желудок. Сокращение мускулатуры пищевода создает перистальтические волны, которые, возникая в верхней части пищевода, распространяются по всей длине. При этом последовательно сокращаются вначале мышцы верхней трети пищевода, а затем гладкие мышцы в нижних отделах. Когда пища проходит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок.

Желудок расположен в левом подреберье, в подложечной области и представляет собой расширение пищеварительной трубки с хорошо развитыми мышечными стенками. В зависимости от фазы пищеварения его форма может меняться. Длина пустого желудка около 18—20 см, расстояние между стенками желудка (между большой и малой кривизной) 7—8 см. Умеренно наполненный желудок имеет длину 24—26 см, наибольшее расстояние между большой и малой кривизнами 10—12 см. Емкость желудка взрослого человека варьирует в зависимости от принятой пищи и жидкости от 1,5 до 4 л. Желудок во время акта глотания расслабляется и остается расслабленным на протяжении всего времени приема пищи. После приема пищи наступает состояние повышенного тонуса, необходимое для начала процесса механической переработки пищи: перетирания и перемешивания химуса. Этот процесс осуществляется за счет перистальтических волн, которые примерно 3 раза в минуту возникают в области пищеводного сфинктера и со скоростью 1 см/с распространяются в сторону выхода в 12-перстную кишку. В начале процесса пищеварения эти волны слабые, но по мере окончания пищеварения в желудке они возрастают как по интенсивности, так и по частоте. В результате небольшая порция химуса подгоняется к выходу из желудка.

Внутренняя поверхность желудка покрыта слизистой оболочкой, образующей большое количество складок. В ней располагаются железы, которые выделяют желудочный сок. Эти железы состоят из главных, добавочных и обкладочных клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные — соляную кислоту, добавочные — мукоидный секрет. Пища постепенно пропитывается желудочным соком, перемешивается и измельчается при сокращении мышц желудка.

Желудочный сок — прозрачная бесцветная жидкость, имеющая кислую реакцию за счет присутствия в желудке соляной кислоты. Он содержит ферменты (протеазы), расщепляющие белки. Основной протеазой является пепсин, который выделяется клетками в неактивной форме — пепсиноген. Под влиянием соляной кислоты пеп-синоген превращается в пепсин, который расщепляет белки до полипептидов разной сложности. Другие протеазы оказывают специфическое действие на желатину и белок молока.

Под влиянием липазы жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Желудочная липаза может действовать только на эмульгированные жиры. Из всех продуктов питания только молоко содержит эмульгированный жир, поэтому только он подвергается расщеплению в желудке.

В желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление крахмала под воздействием ферментов слюны. Они действуют в желудке до тех пор, пока пищевой комок не пропитается кислым желудочным соком, поскольку соляная кислота прекращает дей-ствие этих ферментов. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке.

В желудочном пищеварении важную роль играет соляная кислота, которая активизирует пепсиноген до пепсина; вызывает набухание белковых молекул, что способствует их ферментативному расщеплению, способствует створаживанию молока до казеина; обладает бактерицидным действием.

За сутки выделяется 2—2,5 л желудочного сока. Натощак секре-тизируется незначительное количество его, содержащего преимущественно слизь. После приема пищи секреция постепенно возрастает и держится на сравнительно высоком уровне 4—6 ч.

Состав и количество желудочного сока зависят от количества пищи. Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньше — на углеводную, а еще меньше — на жирную. В норме желудочный сок имеет кислую реакцию (pH = = 1,5—1,8), что обусловлено соляной кислотой.

Тонкая кишка. Тонкая кишка человека начинается от привратника желудка и делится на 12-перстную, тощую и подвздошную кишки. Длина тонкого кишечника взрослого человека достигает 5—6 м. Наиболее короткая и широкая — 12-перстная кишка (25,5—30 см), тощая — 2—2,5 м, подвздошная — 2,5—3,5 м. Толщина тонкой кишки постоянно уменьшается, по ее ходу. Тонкая кишка образует петли, которые спереди прикрыты большим сальником, а сверху и с боков ограничены толстой кишкой. В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления. Происходит механическое перемешивание и продвижение пищи в направлении толстой кишки.

Стенка тонкой кишки имеет типичное для желудочно-кишечного тракта строение: слизистая оболочка, подслизистый слой, в котором располагаются скопления лимфоидной ткани, железы, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, мышечная оболочка, и серозная оболочка.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев — внутреннего кругового и наружного — продольного, разделенных прослойкой рыхлой соединительной ткани, в которой расположены нервные сплетения, кровеносные и лимфатические сосуды. За счет этих мышечных слоев происходит перемешивание и продвижение кишечного содержимого по направлению к выходу.

Гладкая, увлажненная серозная оболочка облегчает скольжение внутренностей друг относительно друга.

Железы выполняют секреторную функцию. В результате сложных синтетических процессов они вырабатывают слизь, защищающую слизистую оболочку от травм и действия секретируемых ферментов, а также различные биологически активные вещества и в первую очередь ферменты, необходимые для пищеварения.

Слизистая оболочка тонкой кишки образует многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверхность слизистой оболочки. Размер и количество складок уменьшается по направлению к толстой кишке. Поверхность слизистой оболочки усеяна кишечными ворсинками и криптами (углублениями). Ворсинки (4—5 млн) длиной 0,5— 1,5 мм осуществляют пристеночное пищеварение и всасывание. Ворсинки являются выростами слизистой оболочки.

В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в 12-перстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (pH = = 7,2—8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого 12-перстной кишки становится кислой, но затем за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи становится нейтральной. В нейтральной среде прекращают действие желудочные ферменты.

У человека pH содержимого 12-перстной кишки колеблется в пределах 4—8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по 12-перст-ной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в 12-перстной кишке осуществляют гидролиз питательных веществ.

Сок поджелудочной железы поступает в 12-перстную кишку не постоянно, а только во время приема пищи и в течение некоторого времени после этого. Количество сока, его ферментативный состав и длительность выделения зависят от качества поступившей пищи. Наибольшее количество поджелудочного сока выделяется на мясо, меньше всего на жир. За сутки выделяется 1,5—2,5 л сока со средней скоростью 4,7 мл/мин.

В просвет 12-перстной кишки открывается проток желчного пузыря. Выделение желчи происходит через 5—10 мин после приема пищи. Под влиянием желчи активизируются все ферменты кишечного сока. Желчь усиливает двигательную активность кишечника, способствуя перемешиванию и передвижению пищи. В 12-перстной кишке происходит переваривание 53—63% углеводов и белков, жиры перевариваются в меньшем количестве. В следующем отделе пищеварительного тракта — тонкой кишке — продолжается дальнейшее переваривание, но уже в меньшей степени, чем в 12-перстной кишке. В основном здесь идет процесс всасывания. Окончательное расщепление питательных веществ происходит на поверхности тонкой кишки, т.е. на той же поверхности, где происходит всасывание. Такое расщепление питательных веществ называется пристеночным или контактным пищеварением, в отличие от полостного пищеварения, происходящего в полости пищеварительного канала.

В тонком кишечнике происходит наиболее интенсивное всасывание через 1—2 ч после приема пищи. Усвоение моносахаридов, алкоголя, воды и минеральных солей происходит не только в тонком кишечнике, но и в желудке, хотя в значительно меньшей степени, чем в тонком кишечнике.

Толстая кишка. Толстая кишка является конечной частью пищеварительного тракта человека и состоит из нескольких отделов. Ее началом считается слепая кишка, на границе которой с восходящим отделом в толстую кишку впадает тонкая кишка.

Толстая кишка подразделяется на слепую с червеобразным отростком, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную и прямую. Длина ее колеблется от 1,5—2 м, ширина достигает 7 см, затем толстая кишка постепенно уменьшается до 4 см у нисходящей ободочной кишки.

Содержимое тонкой кишки проходит в толстую через узкое щелевидное отверстие, расположенное почти горизонтально. В месте впадения тонкой кишки в толстую имеется сложное анатомическое устройство — клапан, снабженный мышечным круговым сфинктером и двумя «губами». Этот клапан, замыкающий отверстие, имеет вид воронки, обращенный своей узкой частью в просвет слепой кишки. Клапан периодически открывается, пропуская содержимое небольшими порциями в толстую кишку. При повышении давления в слепой кишке (при перемешивании и продвижении пищи) «губы» клапана смыкаются, и доступ из тонкой кишки в толстую прекращается. Тем самым клапан препятствует обратному затеканию содержимого толстой кишки в тонкую. Длина и ширина слепой кишки примерно равны (7—8 см). От нижней стенки слепой кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс). Его лимфоидная ткань — структура иммунной системы. Слепая кишка непосредственно переходит в восходящую ободочную кишку, затем поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную и прямую, которая заканчивается задним проходом (анусом). Длина прямой кишки 14,5—18,7 см. Спереди прямая кишка своей стенкой прилежит у мужчин к семенным пузырькам, семявыносящим протокам и лежащему между ними участку дна мочевого пузыря, еще ниже — к предстательной железе, у женщин прямая кишка спереди граничит с задней стенкой влагалища на всем его протяжении.

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1—3 суток, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование кало-вых масс и их удаление (дефекацию).

У здорового человека пищевая масса через 3—3,5 ч после приема начинает поступать в толстую кишку, которая заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48—72 ч.

В толстом кишечнике всасываются глюкоза, витамины, аминокислоты, вырабатываемые бактериями кишечной полости, до 95% воды и электролиты.

Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Для толстой кишки характерны сокращения нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений обеспечивают перемешивание содержимого кишки и повышение давления в ее полости, что способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3—4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое к сигмовидной кишке. Волнообразные сокращения сигмовидной ободочной кишки перемещают каловые массы в прямую кишку, растяжение которой вызывает нервные импульсы, которые передаются по нервам в центр дефекации в спинной мозг. Оттуда импульсы направляются к сфинктеру заднепроходного отверстия. Сфинктер расслабляется и сокращается произвольно. Центр дефекации у детей первых лет жизни не контролируется корой головного мозга.

Микрофлора в пищеварительном тракте и ее функция. Толстая кишка обильно заселена микрофлорой. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамическую систему. Динамичность эндоэкологического микробного биоценоза пищеварительного тракта определяется количеством поступивших в него микроорганизмов (у человека за сутки перорально поступает около 1 млрд микробов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеварительном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у человека в норме выделяется за сутки 1012—1014 микроорганизмов).

Каждый из отделов пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (107—108 на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам поджелудочного сока часто бывает стерильным. В содержимом толстой кишки число бактерий максимально, и в 1 г кала здорового человека содержится 10 млрд и более микроорганизмов.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависит от эндогенных и экзогенных факторов. К первым относится влияние слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов. Ко вторым — характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериальных препаратов. Экзогенные факторы влияют непосредственно и опосредованно через эндогенные факторы. Например, прием той или иной пищи изменяет секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта, что формирует его микрофлору.

Нормальная микрофлора — эубиоз — выполняет ряд важнейших для макроорганизма функций. Исключительно важной является ее участие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предохраняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микроорганизмов. Нарушение нормальной микрофлоры при заболевании или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В, которые частично покрывают потребность организма в них. Микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма.

Ферменты бактерий расщепляют непереваренные в тонкой кишке целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, и образовавшиеся продукты всасываются из кишечника и включаются в обмен веществ организма.

Таким образом, нормальная микрофлора кишечника не только участвует в конечном звене пищеварительных процессов и несет защитную функцию, но из пищевых волокон (неусвояемый организмом растительный материал — целлюлоза, пектин и т.д.) производит целый ряд важных витаминов, аминокислот, ферментов, гормонов и других питательных веществ.

Некоторые авторы выделяют теплообразующую, энергообразующую и стимулирующую функции толстого кишечника. В частности, Г.П. Малахов отмечает, что микроорганизмы, обитающие в толстом кишечнике, при своем развитии выделяют энергию в виде теплоты, которая греет венозную кровь и прилежащие внутренние органы. А образуется в кишечнике в течение суток, по разным данным, от 10—20 млрд до 17 трлн микробов.

Как все живые существа, микробы имеют вокруг себя свечение — биоплазму, которая заряжает воду и электролиты, всасывающиеся в толстом кишечнике. Известно, что электролиты являются одними из лучших аккумуляторов и переносчиков энергии. Эти энергонасыщенные электролиты вместе с током крови и лимфы разносятся по всему организму и отдают свои высокий потенциал энергии всем клеточкам тела.

Наш организм имеет особые системы, которые стимулируются разнообразными воздействиями внешней среды. Посредством механического раздражения подошвы стопы стимулируются все жизненно важные органы; посредством звуковых колебаний стимулируются особые зоны на ушной раковине, связанные со всем организмом, световые раздражения через радужную оболочку глаза также стимулируют весь организм и по радужной оболочке ведется диагностика, и на коже находятся определенные участки, которые связаны с внутренними органами, так называемые зоны Захарьина—Геза.

Толстый кишечник имеет особую систему, посредством которой стимулирует весь организм. Каждый участок толстого кишечника стимулирует отдельный орган. Когда дивертикул кишки заполняется пищевой кашицей, в нем бурно начинают размножаться микроорганизмы, выделяя энергию в виде биоплазмы, которая воздействует стимулирующе на этот участок, а через него на орган, связанный с этим участком. Если этот участок забит каловыми камнями, то стимуляции нет, и начинается потихоньку угасание функции данного органа, затем развитие специфической патологии. Особенно часто каловые отложения образуются в местах сгибов толстого кишечника, где продвижение каловых масс замедляется (место перехода тонкого кишечника в толстый, восходящий изгиб, нисходящий изгиб, изгиб сигмовидной ободочной кишки). Место перехода тонкого кишечника в толстый стимулирует слизистую носоглотки; восходящий изгиб — щитовидную железу, печень, почки, желчный пузырь; нисходящий — бронхи, селезенку, поджелудочную железу, изгибы сигмовидной кишки — яичники, мочевой пузырь, половые органы.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа — вторая по величине железа пищеварительной системы, ее масса 60—100 г, длина 15—22 см. Железа имеет серовато-красный цвет, дольчатая, простирается в поперечном направлении от 12-перстной кишки до селезенки. Ее широкая головка располагается внутри подковы, образованной 12-перстной кишкой. Железа покрыта тонкой соединительной капсулой.

Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез: экзокринной и эндокринной. Экзокринная часть железы вырабатывает у человека в течение суток 500—700 мл панкреатического сока, который содержит ферменты, участвующие в переваривании белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть поджелудочной железы продуцирует гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (ин-сулины, глюкагон, соматостатин и др.).

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную на дольки очень тонкими соединительными междольковыми перегородками, отходящими от капсулы. В дольках тесно лежат ацинусы, образованные ациноцитами (клетки поджелудочной железы). Клетки тесно соприкасаются друг с другом.

Ацинус со вставочным протоком является структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Секрет поступает в просвет ацинуса. Из вставочных протоков секрет поступает во внутридольковые протоки. Окруженные рыхлой соединительной тканью внутридольковые протоки впадают в междольковые, которые впадают в главный проток поджелудочной железы и, соединяясь с общим желчным протоком, впадают в просвет 12-перстной кишки.

Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами клеток — панкреатическими островками. Количество панкреатических островков у взрослого человека колеблется от 1 до 2 млн. Функция эндокринной части поджелудочной железы описана в разделе «Эндокринная система».

Образование, состав и свойства сока поджелудочной железы. Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12-перстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л сока сложного состава.

Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Сок поджелудочной железы щелочной реакции (pH = 7,5—8,8). Сок поджелудочной железы участвует в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в 12-перстной кишке, богат ферментами, которые переваривают все виды питательных веществ.

Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2—3 мин после приема пищи и продолжается 6—14 ч. От количества и качества пищи зависит объем, состав выделяемого сока, динамика выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в 12-перстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы.

Секреция поджелудочной железы при стимуляции ее приемом пищи имеет характерную динамику и проходит несколько фаз.

Первая, или мозговая, фаза секреции обусловлена видом, запахом пищи и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условно-рефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные раздражения). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.

Вторая, или поджелудочковая, фаза характеризуется тем, что секреция железы стимулируется и поддерживается рефлексами с механо- и хеморецепторов желудка.

С переходом желудочного содержимого в 12-перстную кишку начинается третья, или кишечная, фаза секреции, связанная с действием на слизистую оболочку 12-перстной кишки кислого ее содержимого. Механизм секреции направлен на срочную адаптацию секреции ферментов поджелудочной железы к виду принятой пищи. Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. Пища с большим содержанием углеводов вызывает увеличение в соке амилазов (ферментов, расщепляющих углеводы), белков — трипсина и трипси-ногена, жирной пищи — липазы, т.е. поджелудочная железа синтезирует и секретизирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества.

Печень. Печень — самая крупная железа человека, имеет мягкую консистенцию, красно-бурого цвета. Масса печени примерно 400 г и больше и составляет 1/36 веса тела. У плода ее относительная масса больше вдвое (около У18 — 720 массы тела), у новорожденного — ]/2 и больше (около 135 г), и занимает большую часть брюшной полости.

Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов и др. Среди многочисленных функций печени весьма важны защитная, обезвреживающая, желчеобразовательная и др. В утробный период печень является важным кроветворным органом.

Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой справа, лишь небольшая ее часть заходит у взрослого человека влево от срединной линии. Передневерхняя (диафрагмальная) поверхность печени выпуклая, соответствует вогнутости диафрагмы, к которой она прилежит. Передний край ее острый. Нижняя поверхность имеет ряд вдавлений, вызванных органами, которые прилежат к ней.

В настоящее время принята схема деления печени на две доли, пять секторов и восемь постоянных сегментов. Сектор — это участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены II порядка и такой же ветвью печеночной артерии, из которого выходит секторальный желчный проток. Сегмент — это участок печеночной ткани, кровоснабжаемый ветвью воротной вены Ш порядка и соответствующей ветвью печеночной артерии, из которого выходит сегментарный желчный проток. Сегмент имеет до некоторой степени обособленное кровоснабжение, иннервацию и отток желчи, при этом сегменты формируются уже во внутриутробном периоде и выражены у новорожденных.

Поверхность печени гладкая, блестящая, благодаря покрывающей ее со всех сторон серозной оболочке, кроме задней ее поверхности, где брюшина с печени переходит на нижнюю поверхность диафрагмы.

Под брюшиной находится фиброзная оболочка, соединительная ткань которой уходит в глубь печени, где прослойки соединительной ткани разделяют ее паренхиму на дольки диаметром 1,5 мм. Количество долек у человека достигает 500 тыс. Печеночные дольки в отличие от некоторых животных (верблюд, свинья, медведь) плохо отграничены друг от друга в связи со слабым развитием соединительнотканных прослоек. Внутри прослоек расположены ветви воротной вены, печеночной артерии, желчный проток и лимфатический сосуд (портальная зона).

Печень в отличие от всех других органов получает кровь из двух источников: артериальную — из собственной печеночной артерии, венозную — из воротной вены.

Воротная вена собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости (желудка, кишок, поджелудочной железы, селезенки и большого сальника). Войдя в ворота печени, оба сосуда (печеночная артерия и воротная вена) распадаются на долевые, сегментарные и т.д., вплоть до междольковых вен и артерий, которые проходят вдоль боковых поверхностей классических печеночных долек вместе с междольковым желчным протоком, образуя печеночные триады.

Классическая доля печени образована гепатоцитами (клетки печени), которые располагаются в виде неправильных ветвящихся тяжей (печеночные трабекулы) между кровеносными капиллярами, которые сходятся к центральной вене. Печеночные клетки в трабекулах располагаются двумя рядами так, что между ними находятся желчные капилляры (канальцы), а между трабекулами — синусные капилляры. Такое строение способствует осуществлению гепатоцитами секреции в двух направлениях: в желчные протоки — желчи, в кровеносные капилляры — глюкозы, мочевины, жиров, витаминов и т.д.

Итак, каждая печеночная клетка одной своей стороной контактирует с просветом желчного канальца, другой — соприкасается со стенкой кровеносного капилляра.

Желчные канальцы начинаются слепо вблизи центральной вены дольки и направляются к периферии, где переходят в короткий

желчный проток, который открывается в междольковый желчный проток. Междольковые протоки, сливаясь и укрупняясь, образуют общий печеночный проток длиной 4—5 см. При слиянии общего желчного протока и пузырного протока образуется общий желчный проток.

Гепатоциты вырабатывают желчь постоянно. За сутки из печени выделяется от 0,5 до 1 л желчи золотистого цвета, pH желчи колеблется в пределах 7,8—8,6. Содержание воды в печеночной желчи составляет 95—98%. Желчь содержит соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, №+, К+, Са+, СГ, НС03_ и др. Желчные кислоты образуются в гепатоцитах из холестерина, поступающего из крови в составе различных липо-протеинов. Билиру-бины и другие желчные пигменты образуются в макрофагоцитах селезенки, костного мозга и частично печени.

Желчный пузырь является резервуаром для хранения желчи. Он представляет собой мешок длиной 8—12 см, шириной 4—5 см. Широкий конец пузыря образует дно, суженный — шейку, переходящую в пузырный проток, по которому желчь впадает в пузырь и выделяется из него в общий желчный проток. Между дном и шейкой пузыря расположено тело пузыря. Пузырь снизу и с боков покрыт брюшиной, только часть его стенки прилежит к печени. Изнутри желчный пузырь покрыт складчатой слизистой оболочкой, клетки которой имеют микроворсинки, способные интенсивно всасывать воду. Поэтому пузырная желчь сгущается в 3—5 раз по сравнению с желчью, поступающей из печени в общий желчный проток.

Пузырный проток, соединяясь с общим печеночным протоком, образует общий желчный проток, который прободает стенку нисходящей части 12-перстной кишки, сливается с протоком поджелудочной железы и открывается вместе с ним в 12-перстной кишке. На конце желчного протока располагается сфинктер (сфинктер Одди), который препятствует затеканию содержимого 12-перстной кишки в желчный и панкреатический протоки. Выше сфинктера Одди, над местом слияния протока поджелудочной железы с общим желчным протоком, располагается сфинктер общежелчного протока, который регулирует приток желчи в кишку.

В период между пищеварениями сфинктер Одди закрыт, и желчь скапливается в желчном пузыре, где она концентрируется. Во время пищеварения сфинктер Одди, открываясь, пропускает желчь в 12-перстную кишку.

Желчь, ее участие в пищеварении. Желчь образуется в печени, и ее участие в пищеварении многообразно. Она эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется гидролиз жиров липазой; растворяет продукты гидролиза липидов, способствует их всасыванию; повышает активность ферментов поджелудочной железы и кишечных ферментов, особенно липазы. При выключении желчи из пищеварения нарушается процесс переваривания и всасывания жиров. Желчь усиливает расщепление и всасывание белков и углеводов.

Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыведения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, пролиферации (размножения) и слущи-вания эпителиоцитов. Желчь способна прекратить действие желудочного сока, не только снижая кислотность желудочного содержимого, поступившего в 12-перстную кишку, но и путем инактивации пепсина (фермента желудочного сока). Желчь обладает бактериостатическими свойствами. Немаловажной является ее роль во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция. Желчь является продуктом секреторной деятельности печеночных клеток. В ее состав входят желчные кислоты и желчный пигмент билирубин, а также вещества, которые выделяются слизистой оболочкой желчных путей и желчного пузыря.

За сутки у человека образуется 1000—1800 мл желчи (около 15 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи — желчеотделение — осуществляется непрерывно, а поступление желчи в 12-перстную кишку — желчевыведение — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав, поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.

В состав желчи входят различные вещества, в том числе белки, аминокислоты, витамины и др. Она обладает небольшой ферментативной активностью. При прохождении по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь концентрируется (всасываются вода и минеральные соли), к ней добавляется муцин — слизь желчных путей и пузыря, и желчь становится темной, тягучей, увеличивается ее плотность и снижается pH (6,0—7,0) за счет образования желчных кислот и всасывания гидрокарбонатов.

Желчные кислоты и их соли содержатся в желчи в виде соединений. Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью продуктами распада гемоглобина. Основным желчным пигментом человека является билирубин — пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент — биливердин (зеленого цвета) — в желчи человека содержится в следовых количествах, а появление его в кишечнике обусловлено окислением билирубина.

Основной компонент желчи — желчные кислоты — синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85—90% желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене транспортируются в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10—15% желчных кислот выводится из организма в основном в составе кала. Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в гепатоцитах.

В целом образование желчи происходит путем активного и пассивного транспорта веществ из крови через клетки и межклеточные контакты (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.), активной секреции компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Ведущая роль в образовании желчи принадлежит секреции.

Желчевыделение. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в 12-перстной кишке, состоянием сфинктеров. Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм водн. ст., а в желчном пузыре вне пищеварения составляют 60—185 мм водн. ст., во время пищеварения за счет сокращения пузыря поднимается до 200—300 мм водн. ст., обеспечивая выход желчи в 12-перстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и собственно прием пищи вызывают сложное и неодинаковое у разных лиц изменение деятельности желчевыделительного аппарата, при этом желчный пузырь сначала расслабляется, а затем сокращается. Небольшое количество желчи через сфинктер Одди выходит в 12-перстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему приходит основной эвакуаторный период (или период опорожнения желчного пузыря), во время которого сокращение желчного пузыря чередуется с расслаблением и в 12-перстную кишку через открытый сфинктер Одди переходит желчь, сначала из общего желчного протока, затем пузырная, а в последующем — печеночная.

Длительность латентного и эвакуаторного периодов, количество выделяемой желчи зависит от вида принятой пищи. Сильными стимуляторами желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >