ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

В современной физиологии восприятия употребляются два близких по смыслу понятия - «анализатор» и «сенсорная система».

Термин «анализатор» был введен в физиологию И.П. Павловым в 1909 г. Анализатор - единая функциональная система, начинающаяся рецепторами и заканчивающаяся в клетках коры больших полушарий, специально приспособленная к восприятию и анализу раздражителей из внешней или внутренней среды, формированию ощущений и общего представления о предмете.

Сенсорной системой называют анализатор с дополнительными анатомическими образованиями, которые обеспечивают передачу энергии раздражителя к рецепторам (помогают воспринимать адекватный раздражитель).

Таким образом, все анализаторы и сенсорные системы состоят из трех тесно связанных между собой отделов: периферического, проводникового, центрального. Различие этих понятий связано с периферическим отделом, по отношению к остальным отделам они являются синонимами.

Периферический отдел анализатора - рецепторы, эволюционно приспособленные для восприятия раздражителя определенной природы. Так, для зрительного анализатора рецепторы - это колбочки и палочки, расположенные в сетчатке глаза, реагирующие на ничтожно малую величину светового излучения.

Периферический отдел сенсорной системы включает в себя совокупность рецепторов и дорецепторного звена - вспомогательных образований. Рецепторы и дорсцепторные структуры образуют специальные органы - органы чувств. Например, периферический отдел зрительной сенсорной системы - глаз. Он включает дорецепторное звено - оптическую систему, а также рецепторы сетчатки - палочки и колбочки.

Пороговые раздражители вызывают изменение электрических свойств мембраны рецептора и возникновение биоэлектрического (рецепторного) потенциала, или нервного импульса, который затем по нервным волокнам передается в ЦНС. Информация о раздражителе передается в ЦНС главным образом при помощи частотного (сенсорного) кода. В зависимости от биологического значения силы и длительности действия стимула рецепторы формируют нервные импульсы разной частоты.

Проводниковый отдел анализатора (сенсорной системы) представлен чувствительными нервами и рядом подкорковых ядер, через которые проходит информация от рецепторов в клетки коры больших полушарий.

В пределах ЦНС в проводниковом отделе различают специфическую и неспецифическую части. Специфическая часть проводникового отдела (специфический путь) для каждого анализатора индивидуальная. По этому пути в виде частотного кода распространяется информация, воспринятая рецепторами данного анализатора. Неспецифическая часть проводникового отдела (неспецифический путь) -общая для всех анализаторов, она представлена системой ядер ретикулярной формации, куда поступает информация, воспринятая рецепторами любого анализатора.

Высшим подкорковым образованием, в которое стекается информация обо всех раздражениях из внешнего и внутреннего мира, является таламус. Сенсорные сигналы, видоизменяясь в таламусе и получая соответствующую эмоциональную окраску, направляются к подкорковым и корковым центрам, чтобы организм смог адекватно приспособиться к меняющейся среде.

Специфические ядра таламуса являются компонентами специфических путей анализаторов. Они своими волокнами достигают первичных (специфических) сенсорных областей коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе ее клеток. Без распространения нервного импульса по специфическому пути невозможно возникновение специфических ощущений.

Неспецифические ядра таламуса являются частью ретикулярной формации. Через них проходит неспецифический путь анализаторов. Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в разные участки коры больших полушарий. Ответная реакция возникает почти на всей поверхности коры, диффузно, но позже, лишь через 10-50 мес. Регистрируемые в клетках коры потенциалы носят волнообразный характер. Импульсы от рецепторов различных анализаторов, идущие через структуры неспецифического пути, обеспечивают как длительную, так и кратковременную активацию клеток коры больших полушарий, чем облегчают деятельность корковых нейронов при поступлении к ним импульсов от специфических ядер. Следовательно, распространение нервных импульсов по неспецифическому пути необходимо для поддержания оптимального уровня возбудимости коры, ее тонуса, без которого невозможна психическая деятельность человека.

Центральный отдел анализатора (сенсорной системы) представлен сенсорной областью коры больших полушарий, куда приходят афферентные волокна восходящих сенсорных путей. Этот отдел имеет наиболее сложное устройство. И.П. Павлов различал в центральном отделе каждого анализатора ядерную и периферическую зоны. Ядерной зоной анализатора, согласно И.П. Павлову, являются те области сенсорной коры, повреждение которых приводит к грубому нарушению или невосполнимой утрате данной сенсорной функции (например, поражение ядерной зоны слухового анализатора ведет к выраженному нарушению слуха или полной глухоте).

В современной физиологии в ядерной зоне анализаторов выделяют первичную и вторичную сенсорную кору, а периферическая зона является третичной сенсорной корой (рис. 5.1).

на затылочном полюсе

- вторичные ПОЛЯ

Рис. 5.1. Карта полей коры больших полушарий головного мозга (латеральная поверхность) (по Е.Н. Николаевой, 2001)

- первичные поля

- третичные ПОЛЯ

Сенсорный код от рецепторов передается по проводниковому отделу в первичную кору данного анализатора. В первичной коре каждая группа нейронов получает информацию от строго определенной группы периферических рецепторов, поэтому первичную сенсорную кору называют проекционной. Здесь возникает первичный сенсорный ответ - результат высшего, наиболее тонкого анализа, осуществляемого корой головного мозга. Вследствие такого анализа формируются ощущения, на основе которых появляется возможность узнавания того или иного предмета внешнего мира. В первичной зоне каждого анализатора формируются ощущения одной модальности. Например, в первичной зрительной коре формируются ощущения цвета, линии, движения и т.д.

Вторичная сенсорная кора анализаторов располагается вокруг первичной коры и тесно связана с ней анатомически и функционально. Поэтому вторичную кору называют проекционно-ассоциативной. Ее площадь превышает площадь первичной сенсорной коры, а функции заключаются в объединении, синтезе информации, подвергшейся анализу в первичной коре. Результатом такого синтеза является формирование на основе ощущений мономодальных (однокачественных) образов (зрительных, слуховых, обонятельных и т.п.).

Именно во вторичной коре анализаторов осуществляются начальные этапы восприятия.

Последующие, более сложные, этапы восприятия реализуются третичной сенсорной корой.

Третичная сенсорная кора (ассоциативная) является межанализаторной, так как в ней интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов. Именно большая площадь третичных областей является отличительной особенностью коры больших полушарий человека. Здесь возбуждение от раздражителей разной модальности сличается с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. Результатом такой интеграции является формирование комплексных образов, которые включают в себя зрительные, слуховые, обонятельные и другие компоненты, опознание этих образов, определение их значимости. Способность узнавания вырабатывается через условный рефлекс и совершенствуется по мере усложнения условно-рефлекторной деятельности.

В третичной коре также происходит сравнение целостных образов, установление их взаимоотношений в пространстве и времени (меньше - больше; ближе - дальше; раньше - позже и т.п.). Результатом такой деятельности является формирование целостного представления об окружающем мире.

Таким образом, анализ внешних сигналов начинается в рецепторе и параллельно с синтезом продолжается на разных уровнях ЦНС. Это касается в равной степени безусловно- и условно-рефлекторных процессов. Однако для последних существенное значение имеет участие коры больших полушарий, где происходит окончательный, наиболее точный и тонкий анализ и синтез раздражителей. Поскольку восприятие, в отличие от ощущений, формируется по условно-рефлекторному механизму, т.е. отражает наш индивидуальный опыт, наши представления об объективном мире носят субъективный характер.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >