Лекция 9. ПОЗИЦИОННЫЕ ИЗОМЕРЫ ТРИГЛИЦЕРИДОВ В МАСЛАХ, ЖИРАХ И ЛИПОПРОТЕИНАХ. ПАЛЬМИТИНОВЫЙ И ОЛЕИНОВЫЙ ВАРИАНТЫ МЕТАБОЛИЗМА ЖИРНЫХ КИСЛОТ — СУБСТРАТОВ ДЛЯ НАРАБОТКИ ЭНЕРГИИ
Когда произошло формирование одноклеточных организмов, у многоклеточных холоднокровных животных разные по физикохимическим свойствам ЖК и спирт ХС стали факторами длительной и краткосрочной адаптации к температуре окружающей среды. Когда временами внешняя среда для жизни становилась неблагоприятной, клетки от нее отгораживались, реализуя биологическую функцию краткосрочной адаптации. Для этого они синтезировали ХС in situ de novo из ацетата, вставляли ХС в плазматическую мембрану между молекулами фосфатидилхолинов (реакция конденсации), делали мембрану мало проницаемой и отгораживались от внешней среды.
Когда условия среды возвращались в прежнее состояние, клетки избавлялись от ХС, выводя его во внешнюю среду. В силу этого с самых ранних ступеней филогенеза, с уровня ауторегуляции, каждая из клеток сама синтезирует ХС quantum satis. У приматов и человека ни одна клетка не нуждается в подвозе ХС, от каждой клетки синтезированный ею ХС надо только отвозить.
Эту функцию одновременно с переносом всех ЖК (НЖК + + МЖК + ННЖК + ПНЖК) ко всем клеткам исполняют филогенетически ранние ЛПВП. Тот же ХС, который содержат апоВ-100 лпнп, — это перенос к клеткам ПНЖК в форме эфиров со спиртом ХС. В апоВ-100 ЛПНП и в составе ЛПОНП спирт ХС исполняет транспортную функцию — функцию «упаковочного материала».
Затрудняет понимание функции индивидуальных ЖК их химическая классификация. Химики подразделяют ЖК на НЖК, которые не имеют ДС, мононенасыщенные МЖК, которые имеют одну ДС и полиеновые (ПНЖК) — имеют более одной ДС. В филогенетической теории общей патологии мы предлагаем использовать биологическую классификацию ЖК, которая основана на целях, для которых клетки in vivo используют ЖК. С позиций общей биологии мы рационально подразделяем ЖК на: 1) НЖК; 2) МЖК; 3) ННЖК с двумя и тремя ДС; 4) ПНЖК с четырьмя, пятью и шестью ДС. Большая часть НЖК и МЖК in vivo — субстраты для окисления в митохондриях и наработки энергии, для синтеза АТФ. Содержание пальмитиновой НЖК и олеиновой МЖК в пище, кишечнике, печени и в составе всех классов ЛП на порядок больше, чем остальных ЖК. ННЖК с двумя и тремя ДС (С 18:2 линолевая и С 18:3 линоленовая ЖК) исполняют in vivo структурные функции, являясь компонентами большинства классов ФЛ; клетки не используют их как субстрат при синтезе АТФ.
ПНЖК Арахи, Эйкоза и Докоза, которые поступают с пищей в небольшом количестве, клетки используют для регуляторных функций: для синтеза биологически активных эйкозаноидов (про-стагландинов, простапиклинов, тромбоксанов, лейкотриенов) и регуляторных аминоФЛ. Среднецепочечные ЖК в форме полярных НЭЖК и неполярных липидов являются сигнальными молекулами в реализации физиологичных функций. Короткоцепочечная ЖК С4:0 бутират (масляная ЖК) при ее этерификации в sn-1 молекулы глицерина в молекуле фосфатидилхолина вместе с пальмитиновой НЖК в sn-2 превращает структурный ФЛ в гуморальный медиатор — ФАТ.
