РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА В ПРИРОДЕ

Паразитизм чрезвычайно широко распространен среди животных различных типов. За исключением типа иглокожих и оболочни-ковых, все другие типы имеют паразитов.

Профессор В.А. Догель сообщает, что в настоящее время известно не менее 60—65 тыс. видов животных, ведущих паразитический образ жизни, что составляет 6—7% общего числа видов животных, обитающих на земном шаре. Особенно богат паразитами тип АгИсиШа (членистоногие), включающий свыше 50 тыс. видов. Тип простейших содержит около 3 тыс., а гельминтов — около 8 тыс. видов паразитов.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА

В настоящее время нет сомнений в том, что паразитизм является вторичным по своему происхождению, некоторые организмы приобретают его в процессе эволюции и закрепляются генетически (^Ивй, 1974). Пути же адаптации к паразитизму многообразны.

Довольно твердо установлено, что облигатные эктопаразиты могли получить свое происхождение от хищников (упомянутый ранее пример). Конская пиявка, питаясь мелкими водными обитателями, является, конечно, типичным хищником. Когда же эта пиявка присасывается к телу крупных млекопитающих животных и питается их кровью, то хищничество становится настоящим паразитизмом, хотя и временным и наружным. Комары и другие виды кровососущих двукрылых принципиально отличаются от конской пиявки в отношении питания. Постельный клоп, персидский клещ и другие многократно питаются кровью своих хозяев и относятся к временным паразитам. Блохи в стадии имаго живут на животных, питаются их кровью и считаются типичными эктопаразитами. Личинки же и куколки блох обитают только вне тела животных и являются обычными свободноживущими организмами.

Некоторые эндопаразиты могли произойти от эктопаразитов. Например, Волъфартова муха, в отличие от других видов мух, откладывает личинки на ранах, язвах и слизистых оболочках наружных половых органов, а также во рту, носу и ушах животных. Их личинки, следовательно, являются эктопаразитами. Но иногда личинки мух этого вида мигрируют из носа и рта в лобные и челюстные пазухи животных, т.е. становятся эндопаразитами. Личинки овечьего, лошадиного и оленьего носовых оводов тоже паразитируют в носовых ходах, в решетчатой кости и лобных пазухах, но уже обязательно и только здесь.

Личинки желудочных и подкожных оводов также являются облигатными эндопаразитами.

Клещи рода Psoroptes паразитируют на поверхности кожи животных, являются эктопаразитами, а клещи рода Sarcoptes проделывают извилистые ходы в эпидермисе и на границе его с сосочковым слоем кожи откладывают свои яйца. Эти клещи, бесспорно, адаптировались к эндопаразитизму.

Происхождение паразитов кишечника животных от свободно-живущих организмов представляется вполне вероятным. Например, в воде и почве, а также на корнях растений и в корнеклубнях обычно обитает большое количество нематод. Их зародыши от яиц до личинок развиваются в этих же условиях. Несомненно, известная часть яиц и личинок нематод заглатывается различными животными, попадает в их кишечник, в котором они могли становиться сначала факультативными, а позднее и облигатными паразитами. Развитие нематод рода Strongyloides служит примером возможного перехода нематод от свободноживущего образа жизни к паразитическому. Развитие этих нематод происходит следующим путем. Свободно живущая генерация самцов и самок стронгилоидеса обитает в почве в качестве сапрозоев. Самки этих нематод здесь же откладывают свои яйца, из которых вылупливаются личинки. В зависимости от степени влажности почвы и температуры личинки превращаются затем либо в генерацию свободноживущих самцов и самок, либо в филяри-евидныхличинок. Последние могут сохраняться в почве, мигрировать на влажную траву, но развития не претерпевать. Попадая на кожу животных (во время их лежания на земле), филяриевидные личинки проникают в толщу кожи животных, из нее попадают в кровь, кровью заносятся в легкие, из легких выхаркиваются в ротовую полость, заглатываются, попадают в кишечник и в нем уже откладывают яйца, из которых вылупляются личинки тоже двух видов: либо рабдито-видные, из которых затем сформировываются самцы и самки свобод-ноживущей генерации, либо филяриевидные, превращающиеся только в партеногенетииеских самок в кишечнике животных (обычно молодняка).

Многие нематоды кишечника животных (Strongylata), являющиеся облигатными паразитами, сохраняют в своем развитии подобие развитию стронгилоидеса с некоторым, так сказать, упрощением, а именно: у них не формируются партеногенетические самки и свободноживущие генерации самцов и самок. Развивающиеся на почве личинки стронгилят заглатываются животными и реже проникают в организм через неповрежденную кожу, а, совершив миграцию, превращаются в половозрелых самцов и самок.

Относительно происхождения гельминтов, развивающихся с участием промежуточных хозяев, установился довольно твердый взгляд, что такие паразиты первично были паразитами низших животных, а современные дефинитивные хозяева являются для них вторичными. Относительно происхождения паразитов крови существует два мнения. Согласно одному из них, кровепаразиты позвоночных первоначально были исключительно кишечными паразитами различных беспозвоночных животных и лишь с переходом последних к кровососущему образу жизни вторично приспособились к новой среде обитания в кровеносном русле позвоночных, куда случайно попадали в акте кровососания.

Другое мнение о происхождении кровепаразитов таково: они возникли из кишечных паразитов одного и того же хозяина. Это мнение базируется на таком примере: Eimeria perforans кролика (кокци-дия) обычно паразитирует в эпителиальных тканях кишечника, а при большом скоплении часть кокцидий этого вида проникает под эпителиальную ткань ворсинок кишечника. Для других видов кокцидий кролика, например Е. media, Е. irresidua такая локализация паразитов является обычной. Аналогичная локализация наблюдается также у кокцидий кошей и собак (Isospora rivo/ta). Образующиеся в субму-козе ооцисты не имеют возможности выделяться из нее во внешнюю среду и обычно в ней погибают.

Дальнейший шаг к превращению в кровепаразитов мог произойти только при выносе паразита из тканей хозяина с помощью переносчиков. Примером служит развитие кокцидии ящерицы. Первоначально кокцидии развиваются у нее в эпителиальных клетках кишечника бесполым путем. Половые же клетки сформировываются уже только в подслизистом слое стенки кишечника ящерицы. Здесь они оплодотворяются, после чего формируются не ооцисты, а голые спорозоиты. Они проникают в кровеносные капилляры кишечника ящерицы, а затем в эритроциты, в которых сохраняются до тех пор, пока не попадут вместе с кровью ящерицы в кишечник клеща Lyponyssus saurerum, нападающего на ящерицу в качестве временного паразита. Попав в клеща, пораженные кокцидиями эритроциты захватываются эпителиальными тканями кишечника клеща. Эритроциты при этом лизируются, а освобождающиеся спорозоиты остаются в эпителиальных клетках до тех пор, пока клеща не съест ящерица. В ее кишечнике тело клеща переваривается, а освобождающиеся при этом спорозоиты внедряются в эпителиальные клетки кишечника ящерицы, и цикл развития кокцидий повторяется.

В данном примере клещи L. saurerum являются типичными промежуточными хозяевами кокцидий ящерицы.

Еще более глубокое приспособление кишечных простейших становиться паразитами крови показывается на примере развития кок-цидий лягушки (Lankesterella minima). Спорозоиты этой кокцидии проникают не в эпителиальные клетки кишечника, а в эндотелиальные клетки кровеносных сосудов лягушки. Здесь происходит сначала бесполое размножение паразитов, затем половое. Сформировывающиеся при этом спорозоиты внедряются в эритроциты лягушки и остаются в них. В случаях нападения пиявок на лягушек, содержащих в эритроцитах спорозоитов, последние попадают в кишечник пиявок, внедряются в эпителиальные клетки их кишечника и остаются в них до тех пор, пока лягушка не съест пиявку. Дальнейшее развитие паразита совершается так же, как и у кокцидий ящерицы, после поедания ею клещей.

Дальнейшая эволюция паразитов крови заключается в том, что паразиты внедряются в эритроциты не в стадии спорозоитов, а раньше. Например, возбудитель малярии человека (Plasmodium) все стадии шизогонии проходит в эритроцитах. Но имеются сообщения, что и эти паразиты первоначально развиваются в клетках эндотелия сосудов, размножаются в них бесполым путем и уже после этого проникают в эритроциты.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >