СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЯ
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Система органов крово- и лимфообращения обеспечивает транспортировку крови ко всем органам и тканям, регуляцию кровоснабжения и участвует в обмене веществ между кровью и окружающими тканями. В состав кровеносной системы входят сердце — центральный орган, приводящий кровь в постоянное движение, замкнутая система кровеносных сосудов и кровь, заполняющая сосуды.
Строение сердца и кругов кровообращения
Строение сердца. Сердце — cor (cardia) — центральный орган крово- и лимфообращения. Благодаря непрестанным ритмическим сокращениям сердца осуществляется циркуляция крови и лимфы по большому (системному) и малому (легочному) кругам кровообращения, т.е. по всему организму.
Сердце млекопитающих — мышечный орган, имеющий четыре камеры (два предсердия и два желудочка овально-конусовидной или овально-округлой формы). Расположено сердце в грудной полости между легкими, впереди диафрагмы в области III—VI ребер, в плоскости центра тяжести второй четверти тела (рис. 9.1).
На сердце различают основание и верхушку. Основание сердца расширено, обращено дорсально, лежит на высоте середины I ребра, а верхушка сердца сужена, направлена вентро-каудально, несколько влево, расположена в области пятого-шестого межреберья вблизи грудной кости.
Полость сердца разделена продольной мышечной перегородкой на правую и левую половины, каждая половина имеет предсердие и желудочек.
Предсердия расположены на основании сердца, снаружи отделены от желудочков венечной бороздой, в ней проходят основные ветви венечных сосудов. Стенки предсердий образуют слепые мешки — правое и левое сердечные ушки. Их внутренняя поверхность неровная, так как имеются различного размера мышечные валики — гребешковые мышцы. В правое предсердие открываются краниальная и каудальная полые вены и венечный синус сердца (устье большой сердечной вены), в левое — четыре лакуны четвертой—седьмой легочных вен.

а) 6) в)
Рис. 9.1. Сердце:
а — с левой стороны; б — на разрезе;
- 1 — правый желудочек; 2 — поперечные мышцы сердца;
- 3 — сосочковая мышца; 4 — сухожильные струны;
- 5 — створчатые клапаны; 6 — задняя полая вена; 7 — правое предсердие;
- 8 — передняя полая вена; 9 — синусно-предсердный узел;
- 10— предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный,
Ашоффа-Тавары) узел и выходящий из него атриовентрикулярный пучок (пучек Гиса) в стенке желудочков; 11 — левое предсердие;
- 12 — легочные вены; 13 — левый желудочек; 14 — верхушка сердца;
- 15 — легочный ствол; 16 — аорта;
в — проводящая система сердца (По Заварзину):
I — венечный синус: 2 — правое предсердие; 3 — правый атриовентрикулярный (трехстворчатый) клапан; 4 — задняя полая вена;
- 5 — перегородка между желудочками; 6 — разветвления пучка Гиса;
- 7 — правый желудочек; 8 — левый желудочек; 9 — пучок Гиса;
- 10 — левый атриовентрикулярный (двустворчатый) клапан;
II — предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный,
Ашоффа-Тавары) узел; 12 — левое предсердие;
- 13 — синусно-предсердный (синусный, Киса-Флека) узел;
- 14 — передняя полая вена
[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 232]
Предсердия и желудочки сообщаются правым и левым предсердно-желудочковыми (атриовентрикулярными) отверстиями, стенки которых образованы двумя фиброзными кольцами. Они изолируют мышцы предсердий от мышц желудочков, за исключением места прохождения атриовентрикулярного пучка (пучок Гиса), и служат местом прикрепления створчатых, или атриовентрикулярных, клапанов. К краям правого атриовентрикулярного отверстия прикреплен трехстворчатый, а к краям левого — двухстворчатый клапан. Клапаны пропускают кровь только из предсердий в желудочки. Из левого желудочка выходит аорта, из правого — легочный ствол, где также есть фиброзные кольца. У основания этих сосудов находятся полулунные клапаны из трех заслонок, каждый допускает ток крови только из желудочков. В центре свободного края клапанов аорты расположены утолщения — аранциевы узелки. В фиброзном кольце аорты встречаются два-три сердечных хряща, у рогатого скота — правая и левая сердечные кости.
Желудочки формируют большую часть сердца. Снаружи на их боковых поверхностях проходят левая и правая продольные борозды, сходящиеся на краниальной поверхности сердца, не достигая его верхушки. Верхушка сердца принадлежит левому желудочку, который расположен несколько слева и сзади, а правый желудочек несколько справа и спереди. Стенки левого желудочка в 2—3 раза толще стенок правого. На стенках желудочков имеются перекладины (трабекулы), поперечные и сосочковые мышцы, к которым прикрепляются сухожильные струны створчатых клапанов.
Полость сердца выстлана тонкой оболочкой — эндокардом, переходящим в эндотелий кровеносных сосудов. Средняя оболочка — миокард — построена из сердечной мышечной ткани, которая в отличие от скелетных мышц имеет анастомозы (соединения) между отдельными мышечными клетками (кардиомиоцитами). Вся сердечная мышца представляет единый симпласт мышечных слоев (5—8), соединенных между собой с помощью вставочных дисков, и поэтому она очень прочная. Наружная оболочка сердца представляет собой висцеральный листок серозной оболочки — эпикард. Эпикард переходит на сосуды, входящие в сердце и выходящие из него, выстилает внутреннюю поверхность средостения, образуя наружную стенку околосердечной полости, называемую париетальным листком перикарда.
Между эпикардом и перикардом формируется сердечная полость, заполненная небольшим количеством серозной жидкости. Околосердечная плевра, фиброзный листок средостения и париетальный листок перикарда образуют трехслойную околосердечную сумку, в которой заключено сердце. Она крепится к грудной кости связками и к позвоночному столбу сосудами, входящими и выходящими из сердца.
Масса сердца зависит от вида, породы и пола животного, а также от возраста и физической нагрузки. Например, у быка масса сердца составляет 0,42%, а у коровы 0,5% массы тела. Самое большое сердце у синего кита, его масса достигает 600—700 кг (масса крупной лошади).
Фазы сердечной деятельности. Сердце играет роль своеобразного нагнетательного и присасывающего насоса. Предсердия и желудочки сердца сокращаются обособленно друг от друга, однако ритм их сокращения согласован.
В первой фазе работы сердца происходит сокращение предсердий, из которых кровь поступает в расслабленные желудочки (состояние диастолы желудочков). При этом правые и левые створчатые клапаны между предсердиями и желудочками открыты, т.е. створки клапанов опущены и прилегают к стенкам желудочков. Волна сокращений предсердий начинается от устьев вен, впадающих в предсердия, что вместе с силой тяжести крови препятствует обратному току крови в устья вен, которые полностью не бывают закрыты.
Во второй фазе происходит сокращение желудочков (состояние систолы), при котором кровь из желудочков поступает в легочный ствол и аорту при открытых полулунных клапанах в основания этих крупных сосудов. Полулунные клапаны закрываются в момент диастолы желудочков и препятствуют обратному току крови из аорты и легочного ствола в желудочки.
В третьей фазе наступает общее расслабление предсердий и желудочков. Указанные три фазы сердечной деятельности составляют один цикл работы сердца. Перед началом очередного цикла всегда наблюдается некоторая пауза — сердечная мышца отдыхает через короткие, но частые интервалы. У лошадей цикл работы сердца продолжается 0,7 с, и на работу сердце затрачивает меньше времени, чем на отдых (на отдых предсердий приходится 87—90% времени одного сердечного цикла, а на сокращение только 10—13%; на отдых желудочков идет 60—65%, а на сокращение — 35— 40%).
Частота пульса у лошадей составляет 55 ударов в 1 мин при массе тела 380 кг, у собаки — 120 ударов в 1 мин при массе тела 6,5—10 кг. У мелких животных частота сокращений сердца еще больше, например у воробья 1000 ударов в 1 мин.
Количество крови, прогоняемой сердцем, зависит от интенсивности кровообращения. Общая протяженность кровеносных сосудов около 150 тыс. км. При относительном покое сердце перекачивает в аорту и далее в кровеносные сосуды крови до 6 л/мин (за сутки до 8—10 тыс. л), у лошадей в 1 мин — до 29 л, у овец —до 4, у собак —до 1,5 л крови. Время кругооборота крови очень незначительно: у лошадей — 31 с, у собак — 15 , у кроликов — 8 с.
Нервно-мышечная система сердца. Несмотря на изоляцию мышц предсердий и желудочков, закрепляющихся на фиброзных кольцах, сердце работает строго ритмично. Ритмичность работы сердца обеспечивается его нервно-мышечной системой, проводящей возбуждение, построенной из волокон Пуркинье, переходящих в мышечные волокна, интрамуральных нервных клеток и их волокон. Скопления нервных клеток формируют два ганглия: синусный и предсердный, соединенные между собой нервными волокнами.
Скопления волокон Пуркинье формируют два узла — синусно-предсердный и предсердно-желудочковый. Ганглии и узлы располагаются рядом. Первый узел располагается в области пограничной борозды, между краниальной полой веной и правым сердечным ушком, второй — в перегородке с правой ее стороны, около венечного синуса, от него отделяется атриовентрикулярный пучок Гиса. В основании правого атриовентрикулярного клапана пучок Гиса прободает фиброзное кольцо и над межжелудочковой перегородкой делится на правую и левую ножки, которые переходят в сосочковые мышцы боковых стенок желудочков, иннервируя при этом мышцы сердца, и распадаются на волокна Пуркинье. Волокна Пуркинье представляют собой атипичные миоциты (мышечные клетки), в которых возникает и проводится импульс возбуждения (автоматизм сердца).
Сердце имеет двойную иннервацию: симпатическую — из центров грудопоясничного отдела спинного мозга через звездчатый ганглий, и парасимпатическую — от ядер продолговатого мозга через интрамуральные ганглии сердца. Нервные волокна образуют поверхностное, глубокое и добавочное нервные сплетения.
Кровоснабжение сердца. Сердце обильно снабжается кровью, оно получает до 10% крови, выбрасываемой при систоле левым желудочком. Питают сердце правая и левая венечные артерии. Левой венечной артерии соответствует большая сердечная вена. В нее из правой борозды впадает средняя сердечная вена. Малые сердечные вены выносят кровь из правого желудочка.
Лимфатические сосуды сердца лежат под эпикардом в миокарде, отводят лимфу в краниальные средостенные и бронхиальные лимфатические узлы.
Круги кровообращения. Кровь в организме движется по двум кругам кровообращения: большому и малому.
Большой круг кровообращения, или системный, охватывает все системы организма, начинается от левого желудочка аортой и заканчивается в правом предсердии краниальной и каудальной полыми венами.
Артериальная кровь, поступающая из сердца в аорту, богата питательными веществами, кислородом и содержит определенное количество продуктов обмена веществ. Кровь из аорты поступает в отходящие от нее артерии. Из них — в более мелкие сосуды — артери-олы и далее в капилляры, где и происходит обмен веществ между кровью и клетками органа. Из крови в клетки органов поступают питательные вещества, кислород, гормоны, витамины, минеральные соли, вода и пр., из клеток в кровь — продукты обмена веществ и диоксид углерода. Кровь становится венозной и из многочисленных вен головы, шеи, грудных конечностей, грудной клетки поступает в краниальную полую вену (в нее же втекает и лимфа со всего тела), а из тазовых конечностей, задней половины туловища, внутренних органов — в каудальную полую вену. Обе вены несут венозную кровь в правое предсердие.
Продукты диссимиляции через почечные артерии попадают в почки, за каждый сердечный толчок поступает в почки 30% крови. Кровь, очищенная от продуктов обмена, поступает по почечным венам в каудальную полую вену.
В желудке и кишечнике под действием пищеварительных соков и ферментов белки, жиры и углеводы (полимеры) превращаются в более простые вещества (мономеры), которые всасываются через стенки кишечника в кровь и лимфу и разносятся по всему организму. Вместе с питательными веществами через стенки желудка и кишечника в кровь могут попадать и вредные вещества, которые обезвреживаются в печени, куда поступают по воротной вене. В воротную вену печени кровь поступает из желудочных, кишечных, селезеночных вен и вен поджелудочной железы. В ворота печени вместе с воротной веной впадает печеночная артерия; между дольками артерии и вены проходят рядом и называются междольковыми, затем они окружают каждую дольку и называются вокругдольковыми. Вокруг-дольковые артерии и вены распадаются на многочисленные внутри-дольковые синусоидные капилляры. В эндотелии внугридольковых капилляров имеются отростчатые макрофаги — клетки Купфера, выполняющие защитную функцию. Внутридольковые капилляры проходят через всю паренхиму печени от периферии к центру и впадают в центральную вену. Из центральной вены кровь попадает в поддольковые вены, которые образуют печеночные вены, выносящие очищенную от вредных веществ кровь в каудальную полую вену.
Венозная кровь, поступившая по краниальной и каудальной полым венам в правое предсердие, далее идет в правый желудочек. Такая кровь содержит питательные вещества, продукты обмена веществ, диоксид углерода и другие компоненты, из правого желудочка она поступает к легким по легочному стволу.
Малый круг кровообращения начинается из правого желудочка легочным стволом, который направляется каудодорсаль-но и у корня легких делится на правую и левую легочные артерии. Каждая из них отдает ветви: краниальную, среднюю и каудальные артерии в соответствующие доли легких. Далее артерии соответственно делению бронхов ветвятся до капилляров, которые оплетают тонкостенные легочные альвеолы. Через стенки альвеол и капилляров происходит газообмен: из крови в альвеолы поступает диоксид углерода, а из альвеол в кровь — кислород. Таким образом, венозная кровь, пройдя через капилляры легких, освобождается от диоксида углерода и обогащается кислородом, т.е. становится артериальной. Капилляры, сливаясь, образуют вены, которые, соединяясь, идут вместе с соответствующими артериями и имеют такие же названия. Богатая кислородом (артериальная) кровь от легких по трем-четырем легочным венам поступает в левое предсердие, где и заканчивается малый круг кровообращения.