Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Экология патогенных микроорганизмов

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ КИСЛОРОД

По мнению большинства ученых, первые живые организмы на Земле были анаэробами. Эволюция анаэробных фототрофных прокариот привела к возникновению современных цианобактерий, приобретших фотосистему и способных к использованию воды в качестве донора электронов в процессе фотосинтетического восстановления С02. Окисление воды в этом процессе приводит к освобождению молекулярного кислорода. Цианобактерии сыграли огромную роль в эволюции биосферы, так как именно в результате их активности сформировалась атмосфера Земли, подобная современной.

Молекулярный кислород явился мощным экологическим фактором. Его накопление в атмосфере вызвало прогрессивную эволюцию одних организмов и гибель других.

Клетки любых прокариот, даже строгих анаэробов, способны поглощать 02. Молекулярный кислород связывают и клетки, убитые нагреванием, в результате чисто химических процессов окисления некоторых соединений, например SH-групп белков. Молекулярный кислород особенно легко реагирует с восстановленными переносчиками электронов, такими как ферредоксины, НАДН или НАДФН. У анаэробов это может привести к истощению пула восстановленных доноров электронов, необходимых для биосинтеза.

Выступая в роли акцептора электронов, 02 претерпевает 4 этапа восстановления:

В невозбужденном состоянии молекулярный кислород нетоксичен, но промежуточные продукты его восстановления являются мощными окислителями.

Частица 02 называется супероксиданион-радикалом или просто супероксидом. Установлено, что в бактериальной клетке супероксид генерируется, в частности, при взаимодействии с молекулярным кислородом восстановленных флавинов, хинонов, тиолов, FeS-белков, а также в реакциях, катализируемых рядом флавопротеидных ферментов. Время жизни супероксида в водной среде продолжительнее, чем у других 02 - производных радикалов, поэтому в клетку может проникать супероксид, образованный вне бактерий. Клетки крови животных - гранулоциты, в период активации их дыхания, сопутствующего развитию их в фагоциты, выделяют большое количество супероксида, что способствует гибели захваченных ими бактерий.

Супероксид может участвовать в реакциях, приводящих к различным повреждениям клетки, - в окислении ненасыщенных жирных кислот и SHгрупп белков, разрушении в белках триптофановых остатков, повреждении ДНК и т. д.

В присутствии фермента супероксиддисмутазы (СОД) реакция дисму- тации супероксида идет со скоростью примерно на 4 порядка выше чем спонтанная. При этом образуется обычный триплетный молекулярный кислород: 02 + 02 + 2Н+ —> Н202 + 02.

СОД образуют все аэробные и многие анаэробные бактерии. Некоторые патогенные бактерии, например Nocardia asteroides, используют СОД, синтезируемую ими как экзофермент, связанный с поверхностью клетки или выделяемый в среду, для защиты от фагоцитов, образующих супероксид.

Гидроксильный радикал ОН - самый сильный из всех известных окислителей. Он может проявляться при взаимодействии супероксида с перекисью водорода:

Гидроксильный радикал образуется также в реакциях окисления перекиси водорода, катализируемых железосодержащими соединениями:

Окисление биологически важных молекул под влиянием видимого света в присутствии молекулярного кислорода и красителя-сенсибилизатора получило название фотодинамического эффекта.

Фотодинамический эффект сопровождается повреждением мембран, белков, ДНК в результате окисления аминокислот (метионина, гистидина, триптофана и др.), липидов, нуклеозидов, полисахаридов и др. Клетки могут быть защищены от фотодинамического эффекта молекулами каротиноидов или других аноксидантов. Установлено, что мутанты, лишенные каротиноидов, становятся крайне чувствительными к свету в присутствии кислорода.

Наиболее чувствительные к молекулярному кислороду анаэробы не способны расти уже при содержании в атмосфере 0,1% 02 - это, например, виды рода Treponema, в том числе Tr. denticola. Bacterioides fragilis может расти при содержании 02 не выше 8%. Некоторые виды анаэробов рода Clostridium могут развиваться только в атмосфере 100% N2 или С02, другие - даже в условиях земной атмосферы, хотя при этом теряют способность к образованию эндоспор. Повсеместное распространение Clostridium в биосфере объясняется тем, что образуемые этими бактериями эндоспоры не чувствительны к кислороду.

Современные анаэробы, даже совершенно не нуждающиеся в 02 и не способные его использовать, как правило, имеют более или менее эффективные механизмы защиты от 02. Иногда у них обнаруживают ферменты, разрушающие активированные формы 02 - каталазу и (или) супероксиддесмутазу. СОД встречается чаще, она обнаружена у анаэробных Actinomyces sp., Desulfovibrio desulfuricans, Bacterioides fragilis. У В. fragilis синтез этого фермента индуцируется О2. Небольшую каталазную активность проявляют некоторые виды Clostridium.

Несмотря на то, что земная атмосфера содержит кислород, строгие анаэробы распространены в биосфере столь же широко, как и аэробы, и разнообразие их велико. Поглощение кислорода в ранах аэробными бактериями может создать условия для размножения токсигенных Clostridium и других патогенов.

Многие бактерии являются микроаэрофилами, т.е. используют молекулярный кислород, но способны существовать только при его невысоком содержании.

Микроаэрофилы осуществляют дыхательный метаболизм. К таким микроаэрофилам относятся некоторые бактерии, связанные в своей жизни с организмом человека и животных, в том числе виды Campylobacter. С. fetus лучше всего растет при содержании кислорода 5 - 10%.

Многие аэробные и факультативно анаэробные бактерии обладают совершенными системами защиты от окислителей и хорошо растут в атмосфере чистого молекулярного кислорода и даже при повышенном давлении 02. Так, наблюдали стимуляцию роста Staphylococcus aureus и Proteus vulgaris в атмосфере кислорода при увеличении давления до 4 атм. При этом степень чувствительности бактерий к кислороду может в большой степени зависеть, например, от состава среды, pH, температуры. Кроме того, бактерии способны к адаптации, в результате которой их устойчивость к окислителям многократно возрастает.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы