ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ ЦВЕТКА

В настоящее время еще нет полных данных по генетическим системам, регулирующим переход растения от вегетативного роста к цветению. В этом процессе участвует очень большое число генов, действующих на разных его этапах. Например, это гены (I), детерминирующие развитие побеговой меристемы в меристему соцветий, и гены (II), определяющие развитие цветковой меристемы из меристемы соцветий:

У арабидопсиса (Arabidopsis tlialiana), например, гены I — это гены LFY, АР, CAL, CLK ARR, а гены II - АР 1, АР2, АРЪ, PI, AG, Ш Мутации любого из этих генов приводят к необратимым последствиям. Например, в результате рецессивной мутации гена API -> ар2 вместо лепестков образуются тычинки, а при мутации гена AGag вместо тычинок растение формирует лепестки, а вместо пестиков — чашелистики.

В процессе эволюции растения приспособились переходить к цветению только при наличии определенных факторов внешней среды: длинный или короткий день, определенный период воздействия пониженных температур и т.п. Естественно, что в процессе подобного приспособления в результате естественного отбора отселектировались и определенные гены, точнее, генные системы. Например, у арабидопсиса цветение на длинном дне определяет ген СО (рис. 20.5), кодирующий процессы транскрипции при определенном фотопериоде, а ген GA1 участвует в синтезе гиббсреллина, который необходим для перехода к цветению растений арабидопсиса на коротком дне. Одновременно ген phyA участвует в «измерении» растениями арабидопсиса длины дня и ночи, т.е. разные внешние условия как бы включают разные гены (генные системы), приводящие растение к «конечной продукции» — зацветанию и образованию плодов и семян. В то же время рецессивная мутация гена /ЯК-> ihy определяет задержку цветения независимо от фотопериода. Подобные гены или близкие к ним выявлены и у других видов растений.

Влияние длины дня и гена СО на цветение арабидопсиса

Рис. 20.5. Влияние длины дня и гена СО на цветение арабидопсиса:

а - длинный день и аллель СО, б - короткий день при аллелях СО или со в генотипе растения (Лутова. Проворов и др., 2000. - С. 208)

Таким образом, в процессе онтогенеза генетически детерминировано «переключение» путей развития. Это наблюдается как на клеточном уровне, когда происходит дифференциация клеток, возникших в результате непрерывного клеточного деления, так и на уровне целого растения при переходе от вегетативного роста к цветению. В норме не происходит сбоев в генетической детерминации пути развития определенных тканей. Так, из листовых зачатков образуются листья, а не стебли или почка. Следовательно, на определенном этапе развития судьба клеток генетически детерминирована. Однако у растительных клеток в отличие от животных эта детерминация обратима в силу то- типотентности.

Показано, что направление клеточной дифференцировки определяют позиционные сигналы, поступающие от соседних дифференцированных клеток, а также такие факторы, как фитогормоны, свет, геотропизм. Предполагают, что позиционные сигналы представляют собой продукты генов A7V1 или CLV 1(или им подобных). Клетки могут обмениваться такими продуктами через плазмодесмы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >