СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КОРНЯ

Большая часть агротехнических приемов, направленных на повышение продуктивности посевов, связана в основном с их воздействием на развитие растений через корневую систему. Поэтому, выращивая сельскохозяйственные культуры в различных условиях, постоянно надо следовать «наставлению» Козьмы Пруткова: «Зри в корень». Корневая система — это тот «локомотив», который определяет «движение» всего растения. Не случайно жизненный цикл всех растений начинается с формирования корневой системы. При прорастании семени зародышевый корешок первым трогается в рост, формируя главный корень. По мере роста он образует боковые корни первого порядка, которые в дальнейшем, в свою очередь, разветвляются и образуют корни второго, третьего и последующих порядков.

Развитию боковых корней способствует прищипывание или повреждение кончика главного корня. В этом случае формируется мочковатая корневая система. Морфологическое строение корневой системы, ее размеры и удельная поверхность в значительной мере обусловливают обеспеченность растений элементами питания и водой, а также их устойчивость к неблагоприятным экологическим условиям.

Наряду с обеспечением растения элементами питания, корни оказывают существенное воздействия на почву. Проникая в мельчайшие трещины, они способствуют ее рыхлению, обеспечивают возврат элементов питания из более глубоких слоев почвы в верхние слои, а при разложении корней поддерживается определенный уровень содержания гумуса в почве. Корни составляют довольно значительную часть общей биомассы растений. Соотношение надземной массы и корней растений зависит не только от биологических особенностей культур и их урожайности, но и почвенно-климатических условий. Данные табл. 1.7 показывают, что с повышением урожайности зерновых культур, однолетних и многолетних сеяных трав доля корней заметно снижается, хотя их масса (т/га) увеличивается. Сопоставление массы урожая и корней позволяет судить о количестве органического вещества, содержащегося в корнях после уборки растений, не прибегая к его непосредственному определению.

Корневая система распределена в почве неравномерно. У каждого вида и даже сорта растений имеются свои особенности в глубине

Таблица 1.7

Сухая масса корней некоторых растений

(Росинформагротех, 2010)

Урожай,

т/га

Сухая масса корней, т на 1 т основной продукции

Озимые зерновые, зерно

Яровые зерновые, зерно

Однолетние травы,сено

Многолетние травы второго года, сено

1,0-1,5

1,2

1,1

1,5-2,0

U

1,0

0,8

1,2

2,0-2,5

1,0

0,9

0,7

1,1

2,5-3,0

0,9

0,8

0,6

1,1

3,0-3,5

0,8

0,7

0,5

1,0

3,5-4,0

0,7

0,6

0,5

0,9

  • 4^
  • 0
  • 1

L/1

О

0,7

0,6

0,4

0,8

5,0-7,0

0,6

0.5

0.4

0,7

Примечание. Исследования проводились на почвах нечерноземной зоны.

проникания и распространении корневой системы в отдельных горизонтах почвы. Впервые изучение распространения корней в почве было проведено Гельсом в 1748 г. Последующие исследования Ген- зена (1892 г.) и других ученых показали, что корни растений сосредоточиваются преимущественно в пахотном слое почвы. Наиболее важные научные наблюдения за глубиной распространения корней в почве множества сельскохозяйственных и дикорастущих растений были проведены в России Ю.Ю. Соколовским в 1898—1913 гг. и В.Г. Ротмистровым в 1910 г. Ими были установлены основные закономерности распространения корней многих растений в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях.

Последующие исследования показали, что характер распространения и развитие корневой системы в почве зависят от ее строения, физических свойств, агротехнических и экологических факторов. В дерново-подзолистых почвах основная масса корней большинства растений находится в пахотном горизонте. Доля корней в подпахотных слоях почвы значительно возрастает в серых лесных почвах.

Совершенно другой характер распространения корней наблюдается в черноземных почвах по сравнению с дерново-подзолистыми. Наличие мощного гумусового горизонта почвы, хорошие физические и агрохимические свойства ее подпахотных слоев способствуют более глубокому, равномерному распространению корней. Корневая система растений, произрастающих на черноземных почвах, характеризуется наиболее мощным развитием. В пахотном горизонте черноземных почв находится, как правило, 50-65% общей массы корней, что следует учитывать при внесении удобрений.

Массу и поглотительную деятельность корневой системы большинства сельскохозяйственных культур можно наглядно представить в виде двух конусов, один из которых, обращенный основанием кверху, будет отражать массу корней, а другой, стоящий на основании, их поглотительную активность.

Плотность, гранулометрический и химический состав отдельных горизонтов почвенного профиля оказывают существенное влияние на рост и распространение корней. У большинства сельскохозяйственных культур нечерноземной зоны основная масса корней (80- 90%) расположена в пахотном слое почвы, при этом больше ее половины находится в верхнем слое (0—15 см) почвы. Однако на долю корней, расположенных в верхней половине пахотного слоя почвы, приходится лишь 15—20% от суммарного поглощения элементов питания из почвы за период вегетации, т.е. их роль в поглощении элементов питания относительно невелика. Основное количество питательных веществ (80—85%) поступает в растения при участии молодых растущих корней, расположенных в нижней части пахотного слоя почвы. Из-за неравномерного распределения массы корней в почвенном профиле после их отмирания происходит обогащение элементами питания верхних горизонтов почвы.

Молодые растущие корни нижней части пахотного горизонта, несмотря на их небольшую массу (15—20% от общей массы корней), отличаются высокой поглотительной способностью вследствие их большой разветвленности и адсорбционной поверхности, а также высокой интенсивности физиологических процессов обмена веществ. При этом главная роль в поглощении элементов питания принадлежит кончикам корней, снабженных корневыми волосками. Морфология строения кончика корня у большинства растений практически одинакова (см. рис. 1.1).

Кончик корня состоит из корневого чехлика 1, предохраняющего меристему кончика корня от повреждения, зоны делящихся клеток 2 (меристемы, 0,1—0,3 мм), зоны роста 3 (растяжения, 1,5—3,0 мм), за счет которой происходит удлинение корня, и зоны дифференциации проводящих сосудов корня ксилемы и флоэмы 5. Зона дифференциации корня 4 (10—20 мм) покрыта густой сетью корневых волосков 7длиной 0,5-1,5 мм, которые принимают наиболее активное участие в поглощении элементов питания и передаче их в ксилему.

На поперечном разрезе кончика корня (рис. 1.2) в зоне корневых волосков можно выделить эпидермис 2, кору 3, эндодерму 6 и центральный проводящий цилиндр, ограниченный перициклом 8. Центральный цилиндр включает два вида проводящих пучков — ксилему 4 и флоэму 5. По ксилеме элементы питания передвигаются из корня к надземным органам растений, а по флоэме продукты фотосинтеза (углеводы) поступают из листьев и побегов в корень, обеспечивая жизнедеятельность растений энергетическим материалом. Между эпидермисом и эндодермой расположена кора, которая представлена в зависимости от вида растений 5—8 рядами клеток. Клеточные стенки эндодермы, опоясывающие цилиндр корня, пропитаны воскоподобным веществом суберином — это пояски Каспари 7, которые служат барьером для свободного передвижения ионов из межклеточ-

Поперечный разрез активной части кончика корня

Рис 1.2. Поперечный разрез активной части кончика корня:

  • 7 — корневой волосок;
  • 2 — эпидермис; 3 кора;
  • 4 — ксилема; 5 — флоэма; б — эндодерма; 7 — поясок Каспари; 8 — перицикл ного пространства стенок коры в пространство стенок клеток, примыкающих к ксилеме.

Внешняя сторона клеточных стенок эпидермиса непосредственно контактирует с почвенным раствором. К внутренней стороне клеточной стенки прилегает плазмалемма (двухслойная липидная мембрана), служащая барьером для пассивного поступления ионов в ксилему по апопласту (межклетникам). Цитоплазмы всех прилегающих друг к другу клеток связаны многочисленными плазмодесмами (плазма — жидкое содержимое клетки + desmos — связка, связь), по которым элементы питания могут активно перемещаться из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой. Совокупность цитоплазмы всех клеток растений от кончика корня до верхушечной точки роста, связанных между собой плазмодесмами, представляет единое целое и называется симпластом. Ионы из почвенного раствора с помощью обменных процессов и диффузии поступают в клеточные стенки эпидермиса, а затем через кору корня и эндодерму направляются к проводящим пучкам ксилемы. Параллельно вплоть до эндодермы ионы могут также перемещаться пассивно по межклетникам (апопласту) в результате ускоренной диффузии. Однако в зоне поясков Каспари (см. 7 на рис. 1.2) они вынуждены избирательно преодолевать цитоплазматическую мембрану эндодермы, и дальнейший их транспорт к ксилеме осуществляется по цитоплазме и плаз- модесмам (симпласту). Транспирационный ток воды значительно ускоряет перемещение ионов по межклетникам.

Скорость поступления элементов питания в клетки корня и передвижения их в различных органах растения примерно на два порядка (100-300 раз) выше скорости их диффузии или осмоса. Например, из почвенного раствора в надземные органы злаковых растений элементы питания (NOj, Н2РС>4 , НРО^-) поступают через 15— 30 мин. По мере старения корней растений скорость поглощения ими элементов питания уменьшается в десятки и сотни раз.

Таким образом, элементы питания из почвенного раствора могут поступать в ксилему корня, передвигаясь активно по симпласту (из клетки в клетку по цитоплазме и плазмодесмам) от эпидермальных клеток корневого волоска через кору и эндодерму в клетки центрального цилиндра или пассивно по межклетникам до пояска Каспари, а затем через цитоплазму перицикла в ксилему.

Корневая система воспринимает все изменения, происходящие в почве при внесении удобрений и извести, орошении и использовании других агротехнических приемов. Однако реакция корней на изменение условий у разных растений различна.

Иссушение верхних слоев почвы вынуждает корневую систему развиваться в глубину, в зону более влажного подпахотного слоя почвы. Только благодаря быстрому распространению корней в почве, при котором охватываются все новые и новые ее участки с неиспользованной водой и элементами питания, обеспечиваются условия, необходимые для роста растений. Это можно наблюдать в зоне достаточного увлажнения в период засухи.

В степных районах, где верхние слои черноземов и каштановых почв (0—15 см) в летний период, как правило, сильно иссушаются, корни уходят в более глубокие слои почвы, поэтому уровень содержания питательных веществ в подпахотном слое почвы (15—40 см) оказывает существенное влияние на урожайность растений.

Корневая система двудольных культур существенно отличается от корневой системы однодольных (злаковых) культур. У двудольных растений главный корень имеет значительно больший размер, чем боковые корни, а его масса обычно составляет 50—70% от массы корневой системы, однако его вклад в общую поверхность корневой системы и поглощение элементов питания относительно невелик. Следует отметить, что поглощение растениями питательных веществ из почвы в большей мере зависит не от массы корней, а от степени их ветвления и удельной поверхности.

Диаметр корней и глубина их проникновения в почву у двудольных (бобовых) культур, как правило, больше, чем у злаковых. Например, большая часть корневой системы пшеницы, ячменя, кукурузы и других злаков расположена в пахотном слое почвы и лишь незначительная ее часть — в подпахотном слое, а у двудольных растений — зернобобовых, клевера, люцерны, донника, подсолнечника и многих овощных культур (зонтичных, тыквенных, крестоцветных — капустных) в подпахотном слое почвы располагается более значительная часть корней по сравнению со злаками. Главный корень донника, люцерны, эспарцета, сахарной свеклы в первый год жизни растений может проникать на глубину 1,3—2,0 м, а во второй год — 2,5—3,5 м или до тех пор, пока этот процесс не будет лимитирован какими- либо физическими или химическими свойствами почвы. В сильно засушливые годы глубина проникновения корней в почву практически у всех растений в 1,5—2,0 раза больше, чем в обычные годы. У люцерны и донника корни иногда проникают в почву на глубину 10—14 м.

У древесных пород корневая система состоит из проводящих, ростовых и сосущих корней. Сосущие корни обычно нитевидные, их размер 10—15 мм, они имеют многочисленные корневые волоски. Корни многих древесных культур вступают в симбиоз с почвенными грибами, образуя микоризу, или грибокорень. Микоризные корни не имеют корневых волосков, они более короткие, утолщенные, покрыты сплошным чехлом из переплетающихся гиф гриба. Ростовые корни отличаются от сосущих более значительными размерами (диаметр 1,5—2,0 мм, длина до 10—15 см).

Поэтому в агрохимическом и экологическом аспектах для рационального применения удобрений необходимо учитывать содержание доступных растениям элементов питания не только в пахотном, но и в подпахотных горизонтах почвенного профиля. Агрохимическое картирование лишь пахотных горизонтов почвы не дает полного представления о запасах питательных веществ и не отражает реального плодородия почв, причем особенно это касается черноземов, серых лесных и каштановых почв.

Доступность элементов питания растениям зависит от объема почвы, используемого корневой системой. Глубина ее проникновения в почву не является определяющим фактором, так как поглощают элементы питания и воду в основном молодые корешки, снабженные большим количеством корневых волосков. Поэтому уровень потребления питательных веществ обусловливается главным образом густотой ветвления корней. В зоне достаточного увлажнения она почти всегда максимальна в пахотном слое почвы. В более засушливых областях основная часть активных корней находится в подпахотном слое почвы, который, таким образом, имеет большое значение для питания растений. Особо важное значение для поглощения питательных веществ имеет разветвленность корневой системы.

Причина, вызывающая ветвление корней, пока неизвестна, но при удалении кончика главного корня наблюдается интенсивное ветвление корней, что используется в сельскохозяйственной практике. Важно отметить, что при использовании рассадного способа выращивания овощных культур, когда при выемке рассады из грунта центральный корень обрывается, после высадки в поле растения формируют разветвленную (псевдомочковатую) корневую систему, а при использовании безрассадного способа (посев семенами) растения имеют глубоко проникающий стержневой корень. Подрезание корней плодовых и ягодных культур путем глубокого рыхления почвы довольно широко используют в практике для усиления ветвления (омоложения) корней.

Ветвление корней моркови, свеклы и других корнеплодов часто наблюдается на плотных почвах, когда сопротивление их нижнего горизонта сильно угнетает рост центрального корня или он был поврежден. Ветвление корнеплодов, особенно моркови и свеклы, на плотных суглинистых почвах могут вызывать также органические удобрения (навоз, компост и др.). При плохом их перемешивании в почве образуются очаги пониженной плотности («пустоты»), стимулирующие образование и рост боковых корней в сторону наименьшего физического сопротивления их росту. В тех же условиях при тщательном перемешивании фрезой органических удобрений с почвой ветвления корнеплодов практически не наблюдается.

Наибольшее значение для увеличения поверхности всасывающих корней имеют корневые волоски, которые фактически пронизывают прилегающие участки почвы, обеспечивая самое тесное взаимодействие с ней растений. Корневые волоски (см. / на рис. 1.2) образуются в зоне дифференциации корня в результате одностороннего выпячивания периферийных стенок клеток эпидермиса. Цитоплазма и ядро перемещаются к кончику образовавшегося выроста клетки.

Для зоны растяжения клетки и корневых волосков характерна наиболее высокая активность поглощения элементов питания. Численность и размер корневых волосков широко варьируют в зависимости от вида, возраста растений и условий произрастания.

Длина корневых волосков может достигать 10—15 мм, но обычно она значительно меньше. У злаков длина корневых волосков составляет чаще всего 2—4 мм, бобовых — 1—2 мм. Травянистые растения имеют более крупные волоски, чем древесные. Волоски имеют цилиндрическую форму, однако, проходя между почвенными агрегатами, они деформируются и плотно облегают почвенные частицы, часто склеиваясь с ними с помощью выделяемых слизей. Количество волосков у большинства сельскохозяйственных растений составляет 100—200 штук на 1 см2 поверхности корня, благодаря чему значительно увеличивается площадь поглощения питательных веществ и в значительной мере определяется уровень минерального питания. Волоски обеспечивают непосредственную связь растения с внешней средой. Интенсивность поглощения питательных веществ и воды молодыми корневыми волосками в 10—30 раз выше, чем безволос- ковыми клетками, расположенными рядом (Алехина и др., 2007). Благодаря корневым волоскам корни осваивают в 10—100 раз больший объем почвы, чем без них.

Можно сказать, что корневая система интенсивно поглощает элементы питания, пока растут кончики корня. Корневые волоски и прилежащие к ним клетки эпидермиса являются основным местом поступления («загрузки») элементов питания в симпласт, а далее, минуя мембранные барьеры, они проходят весь путь по плазмодес- мам до ксилемы.

Продолжительность жизни корневых волосков составляет обычно

3—5 дней. При этом чем интенсивнее рост корней, тем короче продолжительность их жизни. По мере роста кончика корня в конце зоны растяжения клеток (см. 4 на рис. 1.1) образуются новые волоски, которые обеспечивают контакт растения с непрерывно обновляющимися участками почвы. Это имеет определяющее значение для усвоения растениями элементов питания из почвы, так как благодаря непрерывному образованию корневых волосков в новом месте значительно расширяется зона контакта корневой системы с почвенными частицами. По мере старения корневые волоски теряют способность к поглощению, отмирают и отделяются.

Если условия среды неблагоприятны для образования корневых волосков (температура, аэрация, влажность, плотность почвы), поглощение питательных веществ корнями значительно снижается. Следует отметить, что у водных растений и сельскохозяйственных культур, выращиваемых в питательных растворах, корневые волоски практически не образуются или очень слабо развиты.

Как отмечалось, глубина проникновения корней обусловливается особенностями растений. Однако в полевых условиях определяющее значение в реализации наследственности имеют свойства почвы, ее плотность, условия питания и влажность. При плотности почвы выше 1,5 г/см3 рост корней многих сельскохозяйственных растений резко замедляется или вовсе приостанавливается.

Общая протяженность корневой системы одиночных кустов ржи и пшеницы может достигать 70—100 км и более, а при сплошном посеве длина корней отдельных растений обычно не превышает 1 км. Для характеристики деятельности корневой системы предложено использовать специальный показатель — коэффициент ее продуктивности, определяемый как отношение сухой массы надземных органов растений к массе их корней.

Масса корневой системы и количество волосков на поверхности кончика корня зависят от условий минерального питания растений, температуры, плотности и влажности воздуха почвы. Волосков больше в рыхлой почве при оптимальных для роста температуре и влажности. При разреженных посевах растения образуют длинные разветвленные корни с большой поверхностью, однако их общая масса (т/га) и площадь поверхности корней (м2/га) значительно выше при оптимальных и загущенных посевах сельскохозяйственных культур, чем при разреженных. В зависимости от биологических особенностей растений, агротехнических и почвенно-климатических условий при густоте стояния посевов, обеспечивающей максимальный урожай сельскохозяйственных культур, масса корней варьирует от 2 до 10 т/га, а суммарная поверхность корней, расположенных под 1 м2 поверхности почвы, достигает 100 м2.

Густота корней (разветвленность) у различных сельскохозяйственных культур также неодинакова. Наибольшая густота корней у подсолнечника и многолетних злаковых трав, при этом значительная их часть расположена в слое 5—20 см. Зерновые колосовые культуры (рожь, пшеница, ячмень) и кукуруза имеют среднюю густоту корней. Наименьшая разветвленность корней у картофеля, фасоли, сои и льна. В этой связи культуры со слаборазвитой корневой системой требуют повышенного уровня минерального питания.

По мере роста и развития растений длина и масса корневой системы линейно возрастают и достигают максимального значения практически у всех однолетних культур к фазе цветения. В начале формирования репродуктивных органов длина и масса корней в течение 10—15 дней остаются постоянными, а затем быстро уменьшаются. В фазе полной спелости зерновых и зернобобовых культур длина их корней уменьшается в 3—5 раз (вследствие отмирания корневых волосков и кончиков корня), а масса — в 1,5—2,0 раза.

Влияние удобрений на развитие корневой системы растений

Корневая система в силу хемотропизма довольно чувствительна к концентрации питательных веществ в почве, что позволяет растениям быстро адаптироваться к различным условиям минерального питания. Реакция растений на содержание питательных веществ в почве проявляется в усиленном росте корней. На плодородных почвах масса корней обычно значительно больше, чем на бедных. Это важно учитывать при возделывании сельскохозяйственных культур на дерново-подзолистых почвах, где элювиальный (подзолистый) горизонт почвы практически лишен корней растений.

Внесение минеральных удобрений в почву приводит к усилению роста корней и надземных органов. При послойном их внесении преимущественное развитие корневой системы наблюдается в тех слоях почвы, в которых размещены удобрения. Внося удобрения на определенную глубину пахотного слоя, можно регулировать пространственное расположение в нем корневой системы растений.

В то же время, по мнению Н.С. Авдонина (1940), ухудшение минерального питания растений, напротив, способствует лучшему росту корней. Однако эти выводы не нашли своего подтверждения в последующих работах многих других ученых. При недостаточном уровне минерального питания, особенно азотного, действительно наблюдается сильное вытягивание корней, что создает видимость более мощного развития корневой системы, но при этом у растений значительно уменьшаются количество и размер боковых корней, сильно замедляется их ветвление, снижаются их общая протяженность и адсорбционная поверхность.

Ухудшение развития корней при недостатке элементов питания связано прежде всего со снижением фотосинтетической деятельности надземных органов растений, приводящим к уменьшению оттока в корневую систему ассимилятов (углеводов), способствующих ее росту и развитию.

В условиях дефицита питательных веществ в почве растения вынуждены усиливать линейный рост корней в целях поиска и использования питательных веществ в других, еще не освоенных участках

зо

почвы. При этом на тех участках почвы, где наступает истощение элементов питания и воды, наблюдается отмирание корневых волосков и молодых корней. Вследствие ограниченного притока из надземных органов энергетического материала (углеводов) растения «экономят» ресурсы путем «сбрасывания» выполнивших свою функцию боковых корней. На участках почвы с пониженным содержанием элементов питания сохраняются в основном пассивные проводящие корни, а активная их часть продолжает расти в направлении относительно более высокого содержания питательных веществ.

Таким образом, при ухудшении условий минерального питания за счет уменьшения количества и размера боковых корней растения сберегают энергетический материал и направляют его на развитие корней «дальнего поиска».

При недостатке в почве доступных элементов питания и/или воды почти всегда следует ожидать опережающего прироста массы корней по сравнению с надземной массой. Увеличение доли корней по сравнению с урожаем зачастую приводит к ошибочному заключению о лучшем развитии корневой системы растений в условиях недостаточного обеспечения элементами питания.

В целом рост и развитие корневой системы в почве находятся в прямой зависимости от содержания в ней доступных питательных веществ, однако для агрохимического аспекта весьма важна роль отдельных питательных веществ в формировании и развитии корневой системы, что позволяет более правильно обосновывать способы наиболее эффективного внесения удобрений в различных почвенноклиматических зонах.

Установлено, что низкое содержание подвижного фосфора в почве в первые 10—15 дней после появления всходов вызывает угнетение роста главных и боковых корней, а увеличение его содержания способствует более мощному развитию корневой системы и всего растения в целом.

После внесения в почву фосфорных удобрений вокруг гранул, например суперфосфата или аммофоса, образуется густая сеть молодых активных корней. Поэтому в районах с малым количеством осадков следует избегать мелкой заделки фосфорных удобрения, так как это провоцирует образование поверхностной корневой системы, что делает растения более уязвимыми в период засухи.

А эффективность вносимых в почву удобрений обусловлена прежде всего доступностью элементов питания растениям, зависящей от площади поверхности корней, соприкасающихся с удобрениями в зоне их внесения. Этим объясняется причина более высоких коэффициентов использования элементов питания растениями в вегетационных сосудах по сравнению с полевыми условиями.

Влажность почвы и содержание в ней питательных веществ оказывают на растения аналогичное влияние, которое на практике должно учитываться. Неглубокое промачивание пахотного слоя при частых поливах сельскохозяйственных культур малыми дозами, а также неглубокая заделка органических и минеральных удобрений способствуют поверхностному размещению корневой системы растений, что значительно снижает их устойчивость к внезапной засухе.

Корневая система растений чутко реагирует на внешние условия и до известной степени может к ним приспособиться. Иссушение верхних слоев почвы активизирует рост корней в глубину, пока они не достигнут нижних горизонтов почвы с более удовлетворительным содержанием влаги. Это часто наблюдается у сельскохозяйственных культур в районах с засушливой весной и жарким летом.

При постоянном дефиците доступной влаги в почвах степных районов отношение массы и площади поверхности корней к массе и поверхности листьев увеличивается, что является одним из важных механизмов борьбы ксерофитных и мезофитных растений за существование.

Во влажном климате, на лугах с высоким расположением уровня грунтовых вод и при частых поливах орошаемых культур их корневая система располагается поверхностно, преимущественно в верхнем слое почвы (0—15 см), что следует учитывать при внесении удобрений.

Между массой корней и массой надземных органов растений существует довольно тесная корреляция. Поэтому оптимальное размещение в почве удобрений, способствующее развитию корневой системы, неминуемо приводит к повышению урожайности. Установлено, что делокализация отдельных элементов питания (N, Р, К) в пахотном слое слабоокультуренных почв даже на расстоянии 4—5 см приводит к уменьшению массы корней и надземных органов растений по сравнению с совместным локальным их внесением или равномерным распределением в пределах пахотного слоя почвы.

Недостаток элементов питания, отражающийся на надземных органах растений, приводит к развитию у них слабой корневой системы, так как в этом случае корни испытывают дефицит притока углеводов. Внесение фосфорных удобрений до посева и/или при посеве сельскохозяйственных культур стимулирует образование густой, энергично растущей и глубоко проникающей в почву корневой системы, что благоприятно сказывается на последующем развитии растений. Небольшие дозы азота удобрений (30—45 кг/га) способствуют удлинению и ветвлению молодых корней, а высокие дозы (> 150 кг/га), напротив, стимулируют утолщение (радиальный рост) корней. Корневая система при этом, хотя и становится более разветвленной, не проникает в глубь почвы, что особенно нежелательно в засушливых районах или при сухой погоде из-за слишком низкого содержания воды в верхней части пахотного слоя почвы. Большое негативное влияние на рост корней большинства растений оказывает также повышенная кислотность почвы. При pH < 5,0 рост корневой системы и поглощение питательных веществ у большинства сельскохозяйственных культур заметно снижаются.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >