ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЯМИ

Корни растений поглощают из почвы воду и питательные вещества. Эти процессы тесно взаимосвязаны, однако механизмы поглощения воды и элементов питания различны. Растения потребляют элементы питания из раствора избирательно — в большем количестве поглощаются те элементы, которые необходимы им для роста, в результате чего соотношение элементов, поглощенных корнями и оставшихся в почвенном растворе, различно.

Процесс поступления элементов питания в растения можно условно разделить на три основных этапа:

  • 1) обменная (физико-химическая) адсорбция элементов на поверхности и в межклеточном свободном пространстве корня;
  • 2) активный и пассивный транспорт ионов в протопласты клеток и ткани растения;
  • 3) пассивный транспорт по проводящим пучкам (ксилеме) к различным органам и тканям растения.

Процесс минерального питания растений начинается с адсорбции питательных веществ на физиологически активной поверхности корневой системы, что реализуется физико-химическими процессами сорбции в результате внутрипочвенного перемещения активной части ионов к корневой системе.

Пространственное перемещение поглощающей поверхности корня в почве достигается путем непрерывного обновления поглощающей зоны растущими корневыми окончаниями. Постоянное линейное перемещение поглощающей зоны корня играет важную роль в конкуренции растений за воду и элементы питания. Поскольку образование корней связано с энергетическими затратами, большое значение для накопления питательных веществ на поглощающей поверхности корня имеет пассивное перемещение (диффузия) ионов. При этом клеточная оболочка и мембрана одновременно являются своеобразным резервуаром катионов и анионов и селективным барьером для ионов почвенного раствора.

Сущность первого этапа поглощения состоит в физико-химической (обменной) адсорбции на поверхности активной части корней элементов питания (катионов и анионов), удерживаемых в случае ионов силами электростатического притяжения или при адсорбции неполярных молекул силами Ван-дер-Ваальса. Несущие отрицательный или положительный заряд функциональные группы представляют собой карбоксиды кислот (R-COO-), протонированные аминогруппы (R-NH3) и иминогруппы (R=NH2) белков эпидермиаль- ной (внешней) поверхности и межклеточного пространства корневой системы. Сфера действия этих сил обычно ограничена образованием моно- и димолекулярного адсорбционного слоя.

Особенностью растительных клеток является наличие эластичных целлюлозных оболочек, предохраняющих их от разрыва под влиянием осмотического давления. Клеточная стенка состоит из микрофибрилл целлюлозы, расположенных весьма рыхло и не создающих сколько-нибудь значительного сопротивления току растворенных веществ (рис. 1.3). Клеточная оболочка обычно пропитана внеклеточной жидкостью, чем обеспечивается непосредственный контакт плазматической мембраны (плазмолеммы) с почвенным раствором.

Однако по мере старения клетки отложение в ее оболочке лигнина и суберина или образование поверхностной кутикулы приводит к потере проницаемости оболочки.

Клеточные оболочки играют важную роль в питании растений, так как образуют в их тканях «свободное пространство» определенной емкости. Рыхлый целлюлозный каркас клеточной оболочки заполнен обычно пектином и гемицеллюлозой, которые легко набухают в воде и не препятствуют диффузии ионов. На их долю прихо-

Электронномикроскопическая структура клеточной оболочки

Рис. 1.3. Электронномикроскопическая структура клеточной оболочки: а — первичная оболочка (увеличение 5000); б — вторичная оболочка (увеличение 8000) дится 65—75% массы оболочки. Пористое (микрофибриллярное) строение клеточной оболочки позволяет легко проникать через нее в цитоплазму и обратно не только ионам, но и довольно крупным органическим молекулам. Поэтому ферментативная деятельность клеток не ограничивается их внутренней функцией, некоторая часть ферментов выделяется во внешнюю среду, где они обеспечивают определенное первичное преобразование субстрата.

Благодаря клеточной оболочке соблюдается обособленность жизненно важных органелл (ядра, митохондрий, рибосом, пластид и др.) клетки, однако они не препятствуют непосредственной связи между клетками всего организма.

Плазмодесмы состоят из внешней трубчатой мембраны, являющейся продолжением плазмолеммы, внутри которой находится цитоплазма. Таким образом, благодаря плазмодесмам каждая клетка имеет свое непосредственное продолжение в соседних клетках и растительном организме в целом. Поэтому все растение следует рассматривать единым плазматическим целым, получившим название симпласт.

Поступление элементов питания в клетку и их передвижение в ней происходят как при участии специфических переносчиков, так и пассивно в соответствии с электрохимическим градиентом по обе стороны мембраны. Активный транспорт ионов отличается довольно высокой избирательностью (селективностью), в то время как пассивный транспорт ионов не обеспечивает необходимой селективности и производительности процесса поглощения элементов, однако он имеет важное преимущество — он не связан с затратами энергии. В зависимости от условий соотношение между активным и пассивным транспортом элементов питания может широко варьировать, в живой клетке не существует строгих количественных ограничений.

Среди органических веществ протоплазмы наибольшее значение в транспорте ионов имеют белки, на долю которых приходится до 15—20% ее массы. Благодаря наличию не задействованных в пептидных связях карбоксидных (кислотных) и аминных (основных) групп белки обладают амфотерными свойствами, несущими одновременно как положительный, так и отрицательный заряд. Однако буферная емкость их зарядов относительно невелика, что в значительной степени определяет высокую чувствительность растений к условиям произрастания.

Изменение заряда белков цитоплазмы, вызванное внешними факторами, приводит к изменению их конформации и способности удерживать ионы и воду. Одной из причин неблагоприятного влияния реакции среды на внутриклеточный транспорт ионов и состояние растений является потеря белками электрокинетического потенциала при приближении к изоэлектрической точке при определенном значении pH. В результате существенно изменяются гидратация, растворимость и ферментативная активность белков, вязкость цитоплазмы и другие свойства, а поскольку разные растения отличаются индивидуальным набором белков, допустимая амплитуда колебаний среды для них различна.

Особое физико-химическое состояние белков цитоплазмы позволяет им обладать свойствами как истинного коллоидного раствора, так и геля. При значительном ухудшении условий (изменение pH, повышение температуры и концентрации солей и т.п.) цитоплазма необратимо денатурирует, переходя в одно из этих состояний, и утрачивает функции.

Количественный и качественный состав ионов, поступающих в клетку, и прежде всего содержание Са2+, К+ и Na+, оказывает большое влияние на свойства белков и проницаемость протоплазмы для многих веществ. Существенная роль в регулировании транспорта катионов и анионов принадлежит Са2+. Механизм взаимодействия ионов весьма сложен и формально сводится в основном к изменению физико-химических свойств белковых коллоидов цитоплазмы или клеточных мембран. Реакция разных растений на ионный состав питательного раствора может быть неодинаковой: в одних случаях отмечается синергизм при поступлении парных ионов, в других — антагонизм.

Процесс адсорбции протекает практически мгновенно, однако насыщение адсорбционной поверхности пролонгируется относительно медленной диффузией ионов к поверхности раздела и в пределах клеточной оболочки. Концентрирование элементов питания в результате адсорбции в клеточной оболочке обеспечивает благоприятные условия для их последующего транспорта внутрь клетки.

Ионы, адсорбированные на поверхности клетки, обладают довольно высокой подвижностью и могут вновь десорбироваться в почвенный раствор в обмен на другие ионы. Между ионами, адсорбированными на поверхности и в межклеточном пространстве корня и почвенного раствора, устанавливается динамическое равновесие, поддерживаемое на определенном уровне, зависящем от их состава и концентрации (активности). Чем выше концентрация данного иона в почвенном растворе, тем выше его доля (степень насыщения) среди ионов, адсорбированных на поверхности клетки.

Перемещение ионов, адсорбированных в межклеточном пространстве, происходит путем обмена одноименно заряженных ионов своими местами. Это обусловлено тем, что каждый адсорбированный ион находится в непрерывном колебательном движении относительно малоподвижной противоположно заряженной функциональной группы. Радиус колебаний определяется прочностью связи иона с функциональной группой клеточной стенки. Чем меньше прочность этой связи, тем больше радиус колебания адсорбированных ионов. Радиусы колебаний адсорбированных ионов на смежных участках поверхности клетки или на смежных звеньях молекул белка могут не только непрерывно соприкасаться, но и перекрываться. В этом случае может произойти спонтанный обмен ионов своими позициями и, следовательно, их перемещение. Аналогично совершается перемещение ионов по поверхности корня. Повышение температуры пропорционально укоряет процессы обмена ионов.

Обменная адсорбция ионов на активной поверхности корня занимает ведущее место в цепи процессов, обеспечивающих поступление элементов питания в клетку. Образующиеся в процессе жизнедеятельности клетки ионы Н+ и HCOj выделяются на сорбционную поверхность и затем обмениваются на ионы почвенного раствора. В результате обмена продуктов жизнедеятельности (Н+ и НСОр на элементы питания исключается необходимость эквивалентного поглощения катионов и анионов из почвенного раствора. Это подтверждается изменением реакции (подкисление или подщелачивание) питательного раствора по мере жизнедеятельности растений.

Качественный и количественный состав адсорбированных на поверхности корня (в межклеточном пространстве) ионов или емкость катионного и анионного обмена корня за короткий промежуток времени практически не зависит от состояния растения (живое оно или мертвое) и обусловливается в основном численностью основных и кислотных и основных функциональных групп корня, участвующих в обменной адсорбции, и концентрацией (активностью) элементов в растворе, так как за очень короткий отрезок времени в клеточной оболочке жизнедеятельной клетки не происходит каких-либо существенных вещественных и структурных изменений.

Однако в пределах определенного реального времени в живых растениях происходит постоянное отчуждение необходимых элементов питания с поверхности клеточной оболочки в цитоплазму и включение их в метаболические процессы. Вместо убывших (использованных) ионов на поверхности корня из почвенного раствора адсорбируются новые ионы, и вследствие динамического равновесия (поверхность корня <-» раствор <-> почвенный поглощающий комплекс) этот процесс с определенной интенсивностью протекает постоянно.

Со временем меняются также химический состав клеточной стенки и содержание в ней пектиновых веществ и гемицеллюлозы, несущих заряды. Исследованиями показаны высокая динамичность и постоянная изменчивость свойств наружной поверхности живых клеток, что отличает их от неживых.

Адсорбция элементов питания на поверхности корня в значительной мере зависит от pH почвенного раствора. В щелочной среде (pH >7) значительно лимитируется поглощение анионов, а при подкислении раствора снижается адсорбция поверхностью корня катионов.

Как упоминалось ранее, клетки растений состоят из относительно рыхлых оболочек, объединенных между собой в непрерывную сеть, названную внутренним межклеточным пространством или апоплас- том. Объем межклеточного пространства в зависимости от вида и возраста растений составляет примерно 4—8% от объема корневой системы, однако его суммарная удельная поверхность в сотни раз превышает внешнюю поверхность корневой системы.

Межклеточное пространство включает в себя поры многочисленных клеточных оболочек, состоящих из переплетенных сложным образом микрофибрилл (тонкие волоконца) целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина (см. рис. 1.3), а также небольшие угловые пустоты (поры) между отдельными клетками. Микрофибриллы пектиновых веществ (полигалактуроновых кислот), целлюлозы и других высокомолекулярных углеводов содержат большое количество функциональных карбоксидных групп (R-COO-), обусловливающих отрицательный заряд поверхности и пористого пространства клеточной стенки. Липопротеидные молекулы, включенные мозаично в клеточную стенку, плазмолемму и плазмодесмы, состоящие в основном из белка, несут отрицательный заряд за счет несвязанных карбоксидных групп дикарбоновых аминокислот, входящих в состав белка, а положительный заряд — за счет свободных (незадействованных в пептидных связях) аминогрупп (R-NH2 + Н+ —> R-NH3) и иминог- рупп (R=NH + Н+ -» R=NH2). В целом в микрофибриллах клеточной оболочки отрицательные функциональные группы значительно преобладают над положительными, поэтому в межклеточном поровом пространстве адсорбируются преимущественно катионы и в меньшей степени — анионы. Вследствие преобладания на внешней поверхности корней и в пористой клеточной стенке отрицательно заряженных карбоксильных групп над положительно заряженными амино- и иминогруппами создается высокая плотность отрицательных зарядов и в клеточной стенке, в пространстве, прилегающем к плазмалемме, происходит значительное концентрирование катионов.

Таким образом, наличие в межклеточном поровом пространстве функциональных групп с отрицательным и положительным зарядом, обусловленное различной химической природой компонентов клеточных оболочек и мембран и прежде всего содержанием в них белка, позволяет активной поверхности корня одновременно адсорбировать из почвенного раствора катионы и анионы.

Способность корневой системы одновременно связывать катионы и анионы свидетельствует о наличии в поверхностных и межклеточных структурах функциональных групп как с отрицательным, так и с положительным зарядом. Такая электростатическая мозаика компонентов клеточной мембраны и оболочки обусловлена различной химической природой микрофибрилл клеточной оболочки, и прежде всего, наличием в них белка, аминокислотные остатки которого обладают и кислотными, и основными группами.

Каждая молекула белка несет одновременно многочисленные положительные и отрицательные заряды. Суммарная величина заряда определяется природой входящих в состав белка аминокислот и концентрацией водородных ионов в окружающей среде, от которой зависит степень диссоциации кислотных групп и протонирования амино- и иминогрупп.

В зависимости от условий произрастания, биологических особенностей и возраста сельскохозяйственных культур емкость катионного обмена (ЕКО) корневой системы варьирует от 20 до 80 мг-экв на 100 г сухой массы корней. У бобовых культур (гороха, фасоли, клевера и др.) ЕКО корней примерно в 2 раза выше, чем у злаковых (пшеницы, овса, кукурузы и др.), и составляет соответственно 40—80 и 20—40 мг-экв на 100 г сухой массы корней (Петербургский, Нелю- бова, 1964).

Суммарная величина заряда поверхности клетки определяется соотношением карбоксильных и аминогрупп в белках и pH почвенного раствора, от которого зависит степень диссоциации кислотных и основных групп.

Молекулы воды обладают высоким дипольным моментом и также взаимодействуют с ионогенными группами клеточной стенки. Образующиеся вокруг них гидратные оболочки пространственно изолируют ионы почвенного раствора от связывающих их функциональных групп, поэтому эквивалентной компенсации зарядов не происходит. При адсорбции клеточной оболочкой одновалентных ионов происходит уменьшение ее заряда, в то время как адсорбция двух- и трехвалентных ионов может привести к локальной перезарядке потенциала, если одна валентность катиона будет задействована, а другие останутся свободными. Таким образом, присутствие в почвенном растворе двух- и трехвалентных катионов может способствовать дополнительному поглощению анионов.

Адсорбция ионов на поверхности корня зависит не только от их валентности, но и степени их гидратации. Чем меньше гидратированы ионы с одинаковыми зарядами, тем выше их подвижность и больше вероятность поглощения растениями. Поэтому конкурирующие взаимоотношения между различными ионами складываются неодинаково и проявляются еще до адсорбции на поверхности корня.

Установлено, что избирательность поглощения ионов может обусловливаться также наличием у растений специфических мест адсорбции. Некоторые ионы, в частности алюминия и кальция, около клеточной поверхности могут образовывать барьер, блокирующий доступ других ионов к местам их адсорбции.

Важно учитывать, что емкость катионного и анионного обмена корневой системы зависит от pH. Повышенное сродство клеточных оболочек и мембран к катионам обусловлено также неодинаковой константой диссоциации ее кислотных (R-COOH) и основных (R-NH3) групп. На поверхности межклеточного пространства преобладают отрицательные заряды. Лишь в кислой среде (pH < 3,5) клеточные стенки адсорбируют лучше анионы, чем катионы. Так как при подкислении почвенного раствора значительная часть карбок- сидных групп переходит в недиссоциированную (молекулярную, R-COCr + Н + —> R-COOH) форму, емкость адсорбции корнем катионов снижается, а способность корня адсорбировать анионы повышается вследствие увеличения количества положительных зарядов на поверхности корня за счет протонирования аминогрупп (R-NH2+ Н+^ R-NH3+) и иминогрупп (R=NH + Н+^ R=NH2).

Следует отметить: хотя микрофибриллы целлюлозы и молекулы белка клеточной стенки имеют высокое сродство к ионам, это не является сколько-нибудь серьезным препятствием для проникновения элементов питания к поверхности цитоплазматической мембраны по межфибрильным каналам. В силу этого концентрация ионов в растворе, заполняющем поры межклеточного свободного пространства (клеточных стенок) и почвенного раствора, выравнивается.

Первый этап поглощения растениями элементов питания в агрохимическом аспекте наиболее регулируемый (управляемый). С помощью минеральных, органических и известковых удобрений можно изменять концентрацию и соотношение отдельных элементов питания в почвенном растворе, а следовательно, и соотношение адсорбированных ионов на поверхности и в межклеточном пространстве корневой системы.

Поступление в клетки корня менее значимых для растений элементов (условно необходимых или токсичных, например тяжелых металлов) избирательно лимитируется клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной (плазмолеммой), поэтому они преимущественно остаются на поверхности корня и в прикорневой зоне почвенного раствора (ризосфере). Накопление в растениях некоторых балластных или даже вредных элементов (Si, Sr, Pb, Hg, Cd и др.) по своей природе является в большей степени физическим процессом, непосредственно не связанным с физиологическими потребностями растений, что, безусловно, характеризует среду обитания.

Избирательное потребление растениями катионов и анионов приводит к изменению реакции почвенного раствора. Это явление получило название физиологической реакции солей (удобрений).

Физиологическая реакция солей обусловливается неэквивалентным (непропорциональным) потреблением растениями и/или микроорганизмами катионов и анионов из (почвенного) раствора. Процесс поглощения тесно связан с ионным обменом на поверхности корня. Формально поглощение катионов растениями происходит в обмен на ион водорода (гидроксоний Н30+), а при поглощении анионов в обмен высвобождается эквивалентное количество НС03- и органических кислот.

При внесении в почву, например, NaN03 или Ca(N03)2, водные растворы которых имеют реакцию, близкую к нейтральной, растения в большем количестве потребляют азот нитратов (N03) в обмен на гидрокарбонат-ион (HCOj), чем Na+ и Са2+, в результате чего в растворе содержится значительная часть Na+ или Са2+ и НС03 с образованием NaHC03 и Са(НС03)2, обусловливающих щелочную реакцию. При внесении аммонийных удобрений, например NH4C1 или (NH4)2S04, растения для питания будут использовать преимущественно аммонийный азот (NH4) в обмен на ион водорода (Н+), который с оставшимися в растворе анионами хлора СГ или S04 образует соответствующие кислоты. Эти удобрения являются физиологически кислыми. Таким образом, если растения преимущественно потребляют из удобрений катионы, а не анионы, то удобрения будут физиологически кислыми: (NH4C1, (NH4)2S04, КС1, K2S04), но если растения более интенсивно используют анионы, то происходит подщелачивание раствора и такие удобрения являются физиологически щелочными.

Следовательно, физиологическую кислотность или щелочность нейтральных удобрений обусловливают сами растения вследствие неодинакового (неэквивалентного) поглощения катионов и анионов из почвенного раствора и выделения в обмен Н+ или НС03. В итоге и происходит подкисление или подщелачивание почвенного раствора.

Степень подкисляющего или подщелачивающего действия (проявления физиологической реакции) односторонних азотных и калийных удобрений в значительной мере зависит также от биологических особенностей сельскохозяйственных культур. Например, опыты с сахарной свеклой, кукурузой и яровой пшеницей показали, что из натриевой селитры (NaN03) свекла потребляла в 3—4 раза больше Na, чем злаковые культуры, и вызывала меньшее подщелачивание раствора.

Калийные удобрения значительно меньше подкисляют почву, так как большая часть используемого растениями калия не отчуждается с поля, а остается с пожнивными и корневыми растительными остатками.

Удобрения, катионы и анионы которых потребляются растениями в равной степени (пропорционально), не оказывают существенного влияния на pH раствора, поэтому являются физиологически нейтральными. К указанным относятся комплексные (сложные) удобрения, содержащие в своем составе два необходимых элемента питания или несколько: KN03, NH4H2P04, (NH4)2HP04, KH2P04, NH4K2P04h др. Важно отметить, что большинство сельскохозяйственных культур для нормального роста на отдельных этапах своего развития нуждаются в разном количестве и соотношении элементов питания. Например, картофель в период формирования надземных органов (стеблей и листьев) потребляет значительные количества азота и калия, а в период образования клубней (после цветения) нуждается в усиленном калийном питании. Поэтому в зависимости от потребности растений в элементах питания в течение их вегетации происходит неодинаковое (непропорциональное) поглощение катионов и анионов (например из KN03), в результате чего может происходить временное подкисление или подщелачивание почвенного раствора, однако в конечном итоге существенного изменения pH раствора не происходит, так как образующаяся в процессе обменного поглощения угольная кислота распадается на С02 и воду:

Физиологическая реакция односторонних аммонийных азотных и калийных удобрений наиболее сильно проявляется в слабобуферных легких почвах, в которых подкисление почвы может составлять несколько единиц pH, что угнетает рост многих растений.

Практика показала, что систематическое внесение физиологически кислых азотных удобрений (NH4C1 или (NH4)2S04) под различные сельскохозяйственные культуры вызывает через 6—8 лет столь сильное подкисление дерново-подзолистой почвы, что дальнейшее внесение аммонийных удобрений без известкования почвы оказывает вместо положительного отрицательное воздействие на урожай.

Наиболее интенсивный рост корневой системы в почве происходит по почвенным порам, полуразложившимся остаткам корней прежних растений, ходам дождевых червей и почвенной фауны. В процессе роста и утолщения корня в почвенных порах его поверхность плотно соприкасается с почвенными агрегатами, создавая тем самым непосредственный контакт с почвой и условия для дислокации элементов на поверхность корня. Однако роль прямого контакта поверхности корня с почвенным поглощающим комплексом в питании растений невелика, поскольку площадь контакта корня с почвой не превышает 2% от суммарной поверхности почвенных коллоидов. Поскольку почва представляет собой неперемешиваемый твердый субстрат, а другие почвенные коллоиды, кроме вступивших в контакт с корнем, не могут непосредственно передавать элементы питания на его поверхность, транспорт ионов к корню осуществляется в основном за счет диффузии и притока воды, расходуемой на транспирации. В целом элементы питания поступают в клеточные стенки корня из почвенного раствора и в незначительном количестве — в результате ионного обмена с почвенно-поглотительным комплексом (ППК) при непосредственном контакте корней с почвенными коллоидами.

В почвенном растворе одновременно присутствуют различные катионы и анионы, между которыми постоянно происходит конкуренция за места адсорбции на поверхности корня и в межклеточном свободном пространстве — позиционный антагонизм.

Позиционный антагонизм наблюдается только между ионами одноименного знака заряда. Физико-химическая сущность этого процесса заключается в том, что соотношение обменно адсорбированных катионов или анионов на соответствующих функциональных группах (R-СОСГ, R-NH3) поверхности корня зависит в основном от активности (концентрации) и заряда иона (элемента питания). Поэтому изменение концентрации какого-либо катиона или аниона в почвенном растворе при потреблении их растениями или внесении удобрений приводит к соответствующему изменению (увеличению или уменьшению) его доли на поверхности корня. Например, увеличение содержания Са2+ в почвенном растворе приводит к повышению его доли на поверхности корня за счет вытеснения в раствор других, ранее адсорбированных катионов (К+, Mg2+, NH| и др.), а повышение содержания СГ в почвенном растворе приведет к уменьшению поступления в растения N03", Н^РО^ и других анионов.

Наряду с позиционным антагонизмом, для некоторых ионов характерен функциональный антагонизм, заключающийся в подмене физиолого-биохимических функций одного иона другим. Хорошо известно, что ни один элемент питания в целом не может заменить другой. В то же время экспериментально доказана возможность частичной замены одних ионов другими, если они имеют одинаковый заряд и их размеры отличаются не более чем на 20—25%. Многочисленные опыты с овощными культурами и травами позволили установить, что частичная замена в питательном растворе (до 10—15%) калия (К+) на рубидий (Rb+) не вызывала угнетения растений и снижения урожая (Барбер, 1988). Некоторые растения переносят частичную замену К+ на Na+, однако увеличение доли натрия свыше 20% приводит к угнетению большинства растений, за исключением сахарной свеклы.

Большое негативное влияние на обмен веществ в растениях в результате функционального антагонизма оказывает анион селеновой кислоты (SeO^-). Поступая в растения, селенат-ион (SeO^-) и селенит-ион (SeOj~) восстанавливаются до БеН2и вступают в реакции замещения при синтезе серосодержащих аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Вместо сульфгидрильной группы (-SH) аналоги указанных кислот содержат группу SeH, образуя селеноцистеин (HSeCH2CHNH2COOH) и селенометионин (CH3SeCH2 CH2CHNH2COOH).

Выработанная в процессе эволюции способность к избирательному поглощению ионов из внешней среды имеет для растений большое физиологическое и экологическое значение. Однако избирательную поглотительную способность корневой системы растений не следует понимать слишком однозначно, независимо от ионного состава почвенного раствора и свойств внешней среды. Растениям приходится выбирать элементы питания из того, что есть. Поэтому в своем химическом составе они в определенной мере количественно и качественно отражают всю совокупность содержащихся в почве и воздушной среде биофильных, условно необходимых и токсичных элементов.

Значительная часть имеющихся в почвенном растворе токсичных веществ (тяжелых металлов, пестицидов и т.п.) задерживается уже в корнях; та часть из них, которая все же проникает в стебли и листья, задерживается, в свою очередь, в этих надземных органах, и лишь незначительная часть токсикантов поступает в семена. Таким образом, механизмы, ограничивающие поступление токсичных веществ в репродуктивные органы и их накопление там, присутствуют не только в корнях, но и в вегетативных органах, что очень важно с точки зрения использования растительной продукции.

Корень — гетеротрофный орган растения. Необходимая для его роста и поддержания его жизнедеятельности энергия освобождается из органических веществ, поступающих из надземных органов и из внешней среды. Подтверждением способности корней к гетеротрофному питанию служит то, что изолированные культуры тканей корней могут существовать десятки лет, используя для образования новых клеток (роста) органические и минеральные вещества из внешней питательной среды.

В реальных полевых условиях гетеротрофное питание корней если и проявляется, то малозначимо для растения из-за высокой конкуренции в борьбе за органические вещества со стороны микроорганизмов. Во всех случаях удаление надземной части растений приводит к энергетической гибели их корневой системы. В целом можно сказать, что для растений характерен более совершенный — автотрофный тип питания, хотя в некоторой степени они сохранили способность к гетеротрофному питанию.

Низкая скорость поступления элементов питания в клетку по электрохимическому градиенту в процессе эволюции растений вызвала необходимость возникновения параллельно диффузии автономных механизмов поглощения веществ клеткой. Представления об активной природе транспорта элементов питания в клетку были обоснованы и экспериментально доказаны в 1960-1980-е гг., хотя попытки дать биологическое толкование механизма поглощения элементов питания делались много раньше (Ермаков, 2007).

Второй этап поступления элементов питания в растения связан с их активным и пассивным транспортом через цитоплазматическую мембрану в протопласт клетки. Процессы мембранного транспорта и передвижения ионов по симпласту изложены в книгах по физиологии растений. В агрохимическом аспекте они в большей мере имеют теоретическую значимость. Многие предложенные механизмы внутриклеточного транспорта ионов до сих пор носят гипотетический характер, практически не контролируемы и слабо поддаются регуляторному воздействию с помощью агротехнических приемов.

Ряд неорганических ионов (H2P04-, NH^, N03-, S042_h др.) после адсорбции на поверхности плазмолеммы быстро вступают в химические реакции с веществами плазмы, в результате которых они в видоизмененном виде становятся компонентами сложных органических веществ клетки, причем концентрация ионов в цитоплазме не повышается.

Неоспоримо доказано, что элементы питания способны преодолевать мембрану по электрохимическому градиенту за счет простой диффузии через спонтанные гидрофильные поры (ионные каналы), облегченной диффузии с помощью переносчиков и за счет активных переносчиков ионов против электрохимического градиента с затратами метаболической энергии при участии «ионных насосов».

Транспорт элементов питания против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии. Для всех процессов внутриклеточного активного транспорта ионов универсальным источником энергии служит аденозинтрифосфат (АТФ). Сложный механизм его участия в транспортных процессах еще не раскрыт, однако известно, что на перенос через мембрану трех пар ионов затрачивается примерно одна макроэргическая связь. Активный транспорт элементов питания, которому принадлежит ведущая роль, неразрывно связан с дыханием корня и потреблением энергии, в результате чего образуются обменные ионы Н+ и НСО“.

Развитие надземных и подземных органов растений тесно взаимосвязано. Если корни обеспечивают питание надземных органов растении водой и минеральными веществами, то листья, в свою очередь, обеспечивают корневую систему необходимой для роста и поглощения элементов питания энергией (углеводами). Нарушение баланса между этими двумя системами негативно сказывается на росте растений. Так, например, если многолетние травы часто скашивать или стравливать скотом, то они со временем гибнут (выпадают). При пересадке древесных растений, когда повреждаются корни, необходимо обрезать надземную часть, чтобы массу ветвей привести в соответствие с поглотительной способностью корней, пока она не будет восстановлена.

Зависимость поглотительной деятельности корней от обеспеченности их углеводами легко прослеживается при снижении поступления элементов питания (N, Р, К и др.) при низких температурах почвы в результате дефицита энергетических ресурсов в клетках корня и из-за снижения интенсивности дыхания.

В настоящее время доказано, что поглощение элементов питания корнями в значительной степени зависит от условий аэрации и интенсивности дыхания, температуры и других факторов, определяющих физиологическое состояние растений. С понижением температуры тормозится поступление питательных веществ в растения. Дыхательные яды (цианистый калий, динитрофенол и др.), нарушая биохимические процессы трансформации энергии, одновременно значительно тормозят поступление элементов питания в растения, а дыхательные субстраты, например глюкоза или фруктоза, усиливают поглощение ионов, особенно когда растения, находясь в темноте продолжительный период, не могли их образовывать.

Для нормального питания растений необходимо, чтобы кислород имел доступ к корневой системе. В аэробных условиях корни весьма активно дышат и интенсивно поглощают элементы питания, что проявляется в значительном росте надземных органов растений.

Несмотря на то что обменное поступление элементов питания является пассивным процессом, оно тесно связано с дыханием клетки, являющимся непосредственным источником обменных ионов Н+ и НСО3. Таким образом, к настоящему времени доказано, что поступление элементов питания в клетку обеспечивается двумя автономными механизмами — малоселективным пассивным током ионов по электрохимическому градиенту и селективным активным транспортом питательных веществ, связанным с затратой энергии.

С помощью исследований установлено, что корневая система растений далеко не всегда функционирует с полным напряжением (Колосов, 1958). В экстремальных условиях, связанных со значительным увеличением потребности растений в элементах питания, поглотительная деятельность корней может возрастать в десятки раз.

Важно отметить, что складывающиеся в процессе питания взаимоотношения между корневой системой и надземными органами всегда носят характер обратной связи. Все факторы, обусловливающие деятельность надземных органов, непосредственно или косвенно влияют на поглощение элементов питания корневой системой растений. Например, затемнение растений резко уменьшает поглощение корнями азота, фосфора, калия. И наоборот, дефицит элементов в почве приводит к падению продуктивности фотосинтеза и уменьшению оттока ассимилятов из листьев в корни. Недостаток азота вызывает относительное увеличение глюкозы и уменьшение содержания аминокислот. Недостаток фосфора снижает содержание сахарозы и увеличивает относительное содержание аминокислот.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >