Развитие яиц или личинок до половозрелой стадии

Биогельминты

В качестве промежуточных хозяев в биологических циклах тремато- дозов крупного рогатого скота выступают различные виды сухопутных и пресноводных моллюсков. Происходящий в них партеногенез при разных инвазиях имеет свои особенности.

В яйцах фасциол при благоприятных условиях мирацидий формируется за 2 недели в яйце. Развитие личиночной стадии паразита в теле моллюска от мирацидия до церкария продолжается 2-3 месяца. В результате бесполого размножения из одной спороцисты образуется 5-15 редий. Из каждой редии формируется до 15-20 церкариев. Таким образом, из одного мирацидия из тела моллюска могут выйти во внешнюю среду сотни, а иногда до тысячи и более церкариев [137].

Т.П. Дюльгер, Т.П. Табаков (2013) отмечают, что благоприятными условиями для формирования мирацидия внутри яйца фасциол являются температура, равная 15-30°С; свет и pH, равный 4,2-7,2. Срок формирования мирацидия составляет 10-25 дней.

А.А. Лимаренко и соавторы (2010) на эмбриогонию мирацидия фасциол отводят 7-30 дней, партеногонию в моллюске - 2,5-3 месяца, что зависит от температурных и других условий. Вышедшие церка- рии, по мнению авторов, за короткое время (от нескольких минут до нескольких часов) инцистируются в адолескариев (цистогония).

Эти же авторы относят к промежуточным хозяевам фасциол пресноводных моллюсков различных видов: Lymnaea truncatula, L. pal- ustris, L. stagnalis, L. limosa, Radix ovata, R. Pereger.

Моллюски в количественном отношении распределены в разных водоемах неодинаково. Это связано с разными экологическими факторами, такими как температура и скорость течения воды, характер растительности и глубины водоема, pH воды, характер грунта и др. [193].

Моллюски L. truncatula заражены личинками фасциол в меньшей степени весной (1,2%). Инвазия нарастает летом и достигает максимума в осенние месяцы (6,0-7,3%).

Адолескарии фасциол могут длительное время сохранять инвазионную способность, но прямые солнечные лучи вызывают полную гибель адолескариев за 4 дня. Приживаемость адолескариев F. hepatica в среднем составляет 28,7% [113].

Развитие яиц парамфистом зависит от температуры окружающей среды. Как и у яиц фасциол, с повышением температуры воздуха процесс развития личинок в яйцах Р. cervi ускоряется. В апреле при средней температуре 8,6°С развитие яиц Р. cervi происходит медленно, в течение 30 суток. В мае при средней температуре воздуха 16,2°С эм- бриогония яиц парамфистом завершается за 18 суток. В июне вылуле- ние первых мирацидиев из яиц парамфистом происходит в течение 24 суток.

Наиболее благоприятным для эмбриогенеза яиц парамфистом в условиях Нечерноземья РФ является лето. Так, в июне, июле и августе яйца парамфистом развиваются за 19-24 дня. Средняя температура при этом колеблется от 19,5 до 24,3°С. С понижением температуры воздуха в осенние месяцы замедляется процесс эмбриогенеза парамфистом. Так, в сентябре развитие яиц отмечали за 28 суток. Средняя температура воздуха в сентябре составляет 15,3°С. В октябре в яйцах Р. cervi происходит частичное развитие, но мирацидии не вылупляются из них, что обусловлено еще большим снижением температуры воздуха [114].

По мнению автора, при изучении возможности перезимовывания яиц Р. cervi установлено, что яйца парамфистом, находящиеся с конца октября до апреля на поверхности почвы, оказались погибшими. Яйца парамфистом, находящиеся в этот период на дне проточного водоема, сохраняли жизнеспособность. Жизнеспособность после перезимовывания зависела от стадии развития яиц. Яйца парамфистом, в которых отсутствовала эмбриогония, были более устойчивыми к воздействию зимних условий, чем находящиеся на стадии сформированного мира- цидия. 81,1 и 92,5% яиц Р. cervi, ненаходящиеся в стадии эмбриого- нии, сохраняли жизнеспособность после зимы. Яйца Р. cervi, в которых отмечали эмбриогонию, сохранили жизнеспособность только на 18,8 и 7,5%.

На плотность популяции промежуточных хозяев парамфистом моллюсков сем. Planorbidae (катушек) оказывают влияние различные факторы: температура воздуха, влажность и экологические условия. Максимальная плотность моллюсков отмечена в сентябре и августе: соответственно 37,2 ± 4,7 и 33,7 ± 4,2 экз./м . В мае, июне и июле на 1 м“ биотопа обнаружено соответственно 11,6 ± 2,1; 20,4 ± 2,4 и 27,5 ± 3,0 экземпляров катушек [114].

Плянорбиды заражены личинками парамфистом в меньшей степени весной (0,8%). Зараженность моллюсков повышается к осени и составляет в июне - 2,9%, июле - 3,6%, августе - 4,4% и сентябре - 5,3%. Наибольшая зараженность катушек личинками Р. cervi отмечена в пойменной зоне, где в сентябре 5,3% моллюсков оказались зараженными Р. cervi. В лесной и лесостепной зонах зараженными были соответственно 4,2 и 4,8% исследованных моллюсков [114].

Яйца дикроцелиев заглатываются наземным моллюском, поступают в кишечник, где из них вылупляется мирацидий, который активно с помощью ресничек продвигается по кишечнику и через 40-60 минут оказывается в просвете протоков печени моллюска. Далее мирацидий проникает в соединительную ткань печени, сбрасывает ресничный покров и превращается в маленькую материнскую спороцисту. По мере роста оболочка материнской спороцисты разрушается, таким образом, материнская спороциста дает начало нескольким дочерним спороцистам. Позднее в них появляется полость тела, в которой из зародышевых клеток развиваются особи следующего поколения - церкарии. Церкарии должны достигнуть легочной полости, где они группируются по 100-300 особей, образуя «сборные цисты», или «слизистые шары». Образовавшийся слизистый шар под влиянием дыхательных движений моллюска проталкивается к дыхательному отверстию и выбрасывается наружу. Период от заглатывания моллюском яйца до выделения «сборных цист» может занимать до полугола. При поедании «сборных цист» дополнительными хозяевами- муравьями уже через 6-8 часов церкарии находятся у них в брюшной полости. Формирование метацеркариев происходит в течение 1-2 месяцев [355].

По данным П.Т. Твердохлебова (1973), дикроцелиозная инвазия в моллюсках вида Chondrula tridens сохраняется в течение 3,5 лет (период наблюдения).

Наземные моллюски в зависимости от их вида живут от 1 до 8 лет [208, 262], поэтому в каждом конкретном случае необходимо учитывать и вид моллюсков, и продолжительность их жизни. Моллюски вида Helicella candacharica, относящиеся к ксерофитам, в исследованиях, проведенных П.Т. Твердохлебовым (1973), были поражены личинками дикроцелиев на 100%, а представители мезофилов - Ch. tridens и Е. stigellat - на 80% и 35% соответственно. Восприимчивость к заражению личинками дикроцелиев у наземных моллюсков - один из существенных факторов, определяющих степень проявления дикроцелиоза крупного рогатого скота в различных природно- климатических зонах РФ.

Н.И. Кошеваров (2011) изучил зараженность дополнительных хозяев муравьев Formica formica личинками D. lanceatum. Исследования на зараженность проводились с мая по сентябрь. По данным автора муравьи заражены личинками дикроцелиев в мае в наименьшей степени (1%). В последующие месяцы, в результате весенне-летнего заражения, инвазированность муравьев постепенно повышается и составляет в июне 3,75%, июле - 4,86% и августе - 5,67%. Максимальная зараженность муравьев установлена в сентябре (6,4%). Слабая зараженность муравьев личинками дикроцелиев в мае свидетельствует о том, что часть личинок зимой в теле муравьев погибает.

Промежуточными хозяевами цестод семейства Anoplocephalidae являются орибатидные клещи. Известно более 60 видов орибатид, однако основное эпизоотическое значение играют клещи из родов Sche- oloribates. Н. Stunkard (1937) находил сформировавшиеся цисти- церкоиды через 103-112 дней после заражения клещей.

По данным N. Stoll (1938), личинки М. expansa достигают стадии цистицеркоида через 63-77 дней после заражения клещей.

В.А. Потемкина (1941) обнаружила сформировавшиеся цисти- церкоиды в полости тела клеща в летний период через 120 дней.

N.S.K. Rao, L.P.E. Choquette (1951) установили, что личинки достигают стадии цистицеркоида на 75 день после заражения клещей.

М.И. Кузнецов (1966, 1967) отмечает, что в летний период в естественных условиях Московской области развитие онкосфер происходит быстрее, чем при лабораторных опытах. Сроки развития личинок мониезий в орибатидных клещах зависят от температуры окружающей среды и времени года.

М.В. Альков (1979) пишет, что вертикальная миграция орибатидных клещей является одним из факторов, способствующих длительному сохранению и накоплению мониезиозной инвазии на пастбище. Важным фактором, влияющим на миграцию клещей, является температура. При понижении температуры в октябре и ноябре основная масса клещей находится в почве на глубине 3 см, и лишь их незначительная часть находится в почвенных слоях на глубине 6-12 см.

Сроки развития личинок в осенне-зимний период достигают 220 дней, в летний - 65-72 дня. Длительность жизни в имагинальной стадии клещей создает условия для продолжительного сохранения мониезиозной инвазии па пастбищах и поддерживает очаг мониезиоза свыше двух лет. В опытах М.И. Кузнецова (1972) орибатидные клещи вида Scheloribates laevigatas с личинками мониезий прожили до 26 месяцев в эксперименте.

Анализ литературных данных показывает, онкосферы бычьего цепня сохраняют жизнеспособность в окружающей среде до 2— 8 недель. Цистицерки развиваются до инвазионной стадии в течение 4 месяцев и сохраняют жизнеспособность до 1-11,5 лет [199].

Однако американцы D.D. Hancock et al. (1989) считают, что в мышечной ткани скота финны могут сохраняться до 2 лет, а затем погибают.

А бельгийский ученый S. Geerts (1992), изучив проблему тениа- ринхоза и цистицеркоза в Северной Африке, сообщает о длительном сроке жизни цистицерков в организме крупного рогатого скота продолжительностью до 25 лет.

Продолжительность выживания яиц и протосколексов эхинококка, в основном, зависят от температуры и влажности окружающей сре-ды. Е. Deve (1911, 1941) отмечает, что при колебании температуры от -1 до +1 °С яйца эхинококков сохраняют жизнеспособность в течение 4 месяцев, в воде они погибают через 64 дня.

По данным G.K. Sweatman, R.J. Wiliams (1963), яйца эхинококков сохраняют жизнеспособность в течение года, а на пастбищах в Новой Зеландии - выживают больше года.

C.W. Colli, I.F. Wiliams (1972) установили, что при температуре +7°С яйца эхинококков остаются жизнеспособными в течение 200 дней, а при температуре -30°С - больше суток.

В условиях различных климатических зон сроки выживания яиц эхинококков различны. Так, по данным А.Ф. Носика (1951, 1952), в Харьковской области при температуре почвы на солнце +18 - +50°С яйца погибают через двое суток, а по данным Я.М. Кереева (1983), который занимался данной проблемой в Узбекистане, яйца эхинококка при температуре почвы +14 - +54°С погибают через трое суток.

Огромное количество работ посвящено изучению выживаемости яиц в пастбищных условиях. По данным В.И. Кондратьева (1966), в условиях Южного Урала яйца, попавшие на пастбище в течение выпасного сезона, погибают. Диссеминированные же яйца на протяжении зимних месяцев, частично сохраняют инвазионность до конца апреля и являются источником заражения животных. М.И. Кузнецов (1972) сообщает, что в Ставропольском крае яйца эхинококка сохраняют жизнеспособность на почве и местах перегона с октября по май, а летом они гибнут.

В условиях Алтайского края под снегом яйца эхинококка сохраняли жизнеспособность в течение четырех месяцев, на поверхности открытого грунта - до одного месяца, а на поверхности почвы погибали в течение 13 дней [213].

П.П. Вибе (1958) сообщает, что в условиях Казахстана яйца эхинококков выживают во внешней среде до двух лет.

Изучение сроков сохранения протосколексов проводилось также в различных зонах и при различных условиях внешней среды. Так, E.J. Batham (1957) установил, что в Новой Зеландии зимой протоско- лексы в печени и легких сохраняют жизнеспособность в течение 12- 24 часов. По данным В.И. Кондратьева (1966), протосколексы остаются жизнеспособными до 14 суток в зависимости от режима хранения зараженных трупов.

С.Д. Ульянов и А.В. Байдалиев (1961) в условиях Южного Казахстана установили, что при температуре от +19 до +34°С протосколек- сы сохраняют свою жизнеспособность 4-6 дней, а в ноябре-декабре при более низких температурах - 22-26 дней.

Промежуточными хозяевами возбудителей телязиоза крупного рогатого скота являются мухи Musca autumnalis, М. arnica и др.; онхо- церкоза - мошки Boophtora sericata, Odagmia ornata, Friensia alajensis и др.; сетариоза - комары Aedes caspins, Ae. vexans и др.

По мнению D. Otranto et al. (2004), через 24 часа после кровосо- сания личинки телязий проникают в полость тела мухи. Через 72 часа они проникают в яйцевые фолликулы, где в течение 18 суток развиваются до инвазионной стадии.

Ю.Ф. Петров, С.В. Егоров (2011) в центральном районе Нечерноземной зоны России находили личинок Onchocerca lienalis и О. gutturosa у мошек видов О. ornata (ИЭ 4,2-7,9%), S. morsitans (4,7- 7,1%) и Ей. аигеит (4,9-6,1%).

В теле мошек микроонхоцерки достигают инвазионной стадии через 19-35 дней [357].

Личинки Parafdaria bovicola в мухах-жигалках развиваются до инвазионной третьей стадии за 10-12 дней в условиях Южной Африки. В Швеции этот период занимает 20 дней [352].

Ю.Е. Григорьев, И.А. Архипов (2012) при вскрытии Ae. caspius и An. bifurcatus, собранных с тела инвазированного крупного рогатого скота в условиях Нижегородской области, установили степень их зараженности личинками сетарий в разные месяцы летнего периода.

В конце мая зараженными личинками сетарий оказались только комары Ae. caspius (0,14%). В середине июня зараженность личинками Ae. caspius сетарий составила 0,53%, Ae. Vexans - 0,27% и An. Bifurcatus - 0,30%. Максимальная зараженность комаров личинками сетарий отмечена в июле. В этот период у 0,65% Ae. caspius, 0,38% Ae. vexans и 0,22% An. bifurcatus обнаруживали личинок сетарий. В августе произошло повышение инвазированности An. bifurcatus до 0,43% при одновременном снижении зараженности Ae caspius до 0,52% и Ae. vexans - до 0,24%.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >