Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow Биоиндикация загрязнений

ПОНЯТИЕ «БИОИНДИКАТОР»

Биотический компонент геосистем, находящийся под влиянием литосферы и атмосферы и обладающий большой чувствительностью к условиям среды обитания, можно рассматривать как их индикатор. Кроме того, сама биота интенсивно воздействует на окружающую среду, прежде всего благодаря осуществляемому ею биологическому круговороту вещества.

Основными исходными понятиями в биоиндикации являются «биоиндикатор» и «объект индикации». Объектами индикации могут быть различные природные тела, их свойства и протекающие в них процессы. Показатели, которые при этом используются, называются индикаторами.

Биоиндикаторами могут быть живые организмы, обладающие хорошо выраженной реакцией на внешнее воздействие: различные виды бактерий, водорослей, грибов, растений, животных и т. п. Ведущая роль при этом принадлежит фитоиндикации — изучению реакций растений на стрессовые воздействия. Чаще всего в качестве биоиндикаторов используют лишайники (лихеноиндикация), мхи (бриоиндикация), сосудистые растения, в том числе древесные (дендроиндикация).

Особое положение растений в экосистеме связано с их автотрофным питанием, способностью создавать под действием энергии Солнца из простых неорганических соединений сложные органические вещества. Для поддержания биогеохимических циклов биосферы и ее гомеостаза необходимо в первую очередь обеспечить оптимальные условия для деятельности продуцентов. Находясь в начале трофической цепи, они определяют круговорот материи и энергии в биосфере. В наземных экосистемах с лесной растительностью биомасса продуцентов составляет 90% и более от всей биомассы биоценоза, поэтому растительность определяет многие важные параметры экосистем. В связи с этим качество среды следует определять главным образом по реакциям на внешнее воздействие автотрофных организмов — продуцентов. Интенсивность фотосинтеза и запасы создаваемой при этом биомассы не только отражают особенности экологического состояния территории, по и являются чуткими индикаторами их изменений. Растения — неотъемлемый компонент любого ландшафта. Именно по характеру растительного покрова возможна безошибочная оценка интенсивности загрязнений и нарушений геосистем. Особенности химического состава, процессов метаболизма, внешнего облика растений, видового состава сообществ и другие флористические и фитоценотические признаки позволяют определить состояние абиотических компонентов и их изменение под влиянием антропогенной нагрузки.

Обобщенная схема современной классификации биоиндикаторов представлена на рисунке 3. Биоиндикаторы могут быть прямыми и косвенными. Если реакция живого организма вызвана непосредственным воздействием внешнего фактора, то говорят о прямой индикации. У косвенных индикаторов реакция возникает через систему опосредованных взаимосвязанных реакций и не обусловлена напрямую стрессовым воздействием.

Рис. 3. Классификация биоиндикаторов

Кроме того, различают положительные и отрицательные биоиндикаторы. Положительные биоиндикаторы характеризуются увеличением реакции (количественных характеристик) при нарастании стресса. Так, например, положительным индикатором содержания токсичных газов в воздухе является увеличение концентрации поллютантов в биомассе. Нарастание рекреационной нагрузки па экосистему индицируется увеличением обилия рудеральных видов растений: одуванчика Taraxacum officinale, сурепки Barbarea vulgaris, лапчатки гусиной Potentilla anserina и др. Примером отрицательных индикаторов загрязнения атмосферного воздуха являются уменьшение видового разнообразия, численности эпифитных лишайников и образование так называемой лишайниковой пустыни в условиях постоянно высокого уровня выбросов токсичных газов.

В зависимости от реакции биоиндикатора на определенный стрессориый фактор выделяют специфический и неспецифический характер биоиндикации. В случае специфической биоиндикации реакция организма является характерной для какого- либо определенного стрессора. Существуют такие виды, у которых могут появляться явные симптомы воздействия, свидетельствующие о присутствии в окружающей среде одного или нескольких конкретных загрязняющих веществ. Они могут проявлять и специфические симптомы, что позволяет проводить также количественные измерения уровня загрязнения. Однако часто у биоиндикаторов, особенно растений, одна и та же реакция вызывается различными стрессорами или их сочетанием. Способность организмов одинаково реагировать па изменение различных факторов среды затрудняет выявление истинных причин проявления реакции. В таком случае говорят о неспецифической индикации. Это свойство биоты усложняет процесс получения информации по принципу «воздействие — реакция». Для выявления причин нарушений необходимы изучение химического состава абиотических компонентов экосистемы и оценка накопления поллютантов в растениях относительно фоновых характеристик.

Если при биоиндикационных исследованиях используется один (частный) параметр, то говорят о частном биоиндикаторе. В том случае, когда применяется система биоиндикационных признаков, говорят о комплексном биоиндикаторе.

Биоиидикация может проводиться при наземных полевых исследованиях и при дешифрировании аэрокосмических материалов. Основные принципы и методы индикации ландшафтов по аэрокосмическим материалам подробно изложены в работах С. В. Викторова и Е. А. Востоковой. По степени дешифрирования индикаторы делятся па аэрофютогеничные (хорошо заметные па материалах дистанционных съемок) и улътрадеципиентные (заметные при детальных наземных исследованиях).

По степени географической устойчивости связи с объектом индикации выделяют индикаторы: панареальные — сохраняющие единообразную связь с объектом индикации па всей территории, в пределах которой они встречаются, т. е. в пределах всего ареала; региональные — сохраняющие свое значение лишь в пределах одной или нескольких областей со сходными физико-географическими условиями; локальные— обладающие устойчивой связью с объектом индикации только на какой-то определенной территории. Панареальные индикаторы обычно являются прямыми. Региональные и локальные индикаторы чаще бывают косвенными.

В последнее время в учении об индикации стал использоваться термин «индикационная система». Так, М. И. Бурлешииым и А. С. Викторовым (1980) введено понятие «индикационные цепочки». Согласно этому связи между индикаторами и объектами индикации могут быть очень сложными и осуществляться через несколько промежуточных звеньев. Начальная реакция создает основу для первичной биоиндикации, следующая — для вторичной.

Развитие биоиидикации началось с изучения свойств растительного покрова. Традиционно здесь выделялись два направления: ботаническое и геоботаническое. По Б. В. Виноградову (1964), первое из них фокусируется па индикаторных признаках растительности, второе —на ее индикаторных функциях. Эти два направления одни исследователи рассматривали как антагонистические, другие —как сосуществующие, третьи — как сосуществующие, но не вполне равноценные.

К индикаторным признакам растительности относятся те ее свойства, которые являются показателями каких-либо условий среды. Индикаторные «критерии», по Ф. Клементсу (1920), разделяются па индивидуальные и цеиотические. К иидивидуальным относятся: жизненная форма, особенности строения отдельных особей растений в различных экологических условиях. Ценотические признаки включают характеристики растительных сообществ: строение ярусов, синузий, сочетание ассоциаций. Б. В. Виноградов предложил свою классификацию индикаторных признаков. Он выделил флористические, физиологические, морфологические и фито- ценотические индикаторы.

В настоящее время, опираясь на детальные исследования в гистологии, анатомии, физиологии, биохимии, можно говорить о том, что влияние внешних факторов прослеживается па всех уровнях организации живого вещества (рис. 4): ген —клетка — орган — вид — популяция — сообщество.

Рис. 4? Общая схема биоиндикационных признаков (по материалам S. Sanny и J. Beyer с изменениями)

В соответствии с уровнями организации биологических систем устанавливаются уровни биоиидикации. В книге «Биоипдикация загрязнений наземных экосистем» (1988) под редакцией Р. Шуберта выделено шесть уровней биоиндикации:

1) биохимические и физиологические реакции:

2) анатомические, морфологические, биоритмические и поведенческие отклонения;

3) флористические, фауиистические и хорологические изменения;

4) ценотические изменения;

5) биогеоценотические изменения;

6) изменения ландшафтов.

На низших уровнях организации живого вещества чаще всего преобладает прямая специфическая индикация. Биоипдикация па низших уровнях диалектически включается в биоиндикацию на более высоких уровнях, приобретая новые качественные черты. При этом преобладает косвенная песпецифическая индикация.

Остановимся более подробно па биоиндикационных признаках загрязнений экосистем, используемых на том или ином уровне биоиидикации.

1. Биохимические и физиологические реакции. На этом уровне объединены так называемые невидимые повреждения. Как синонимы в литературе широко используются понятия «физиологические повреждения», «латентные повреждения», «топкие повреждения», «биомаркеры». Многие живые организмы обладают относительно высокой чувствительностью к воздействию загрязняющих веществ. Их можно использовать как индикаторы для определения уровня и вида загрязнения, а также для проведения мониторинга состояния атмосферного воздуха, природных вод и почв. Если организмы способны накапливать достаточное количество загрязняющих веществ без изменения их метаболических процессов и если эти поллютанты могут быть легко выявлены и идентифицированы в биомассе, то такие виды можно использовать для определения общего количества загрязняющих веществ, накопленных в организмах за определенный промежуток времени. При слабой интенсивности воздействия стрессора подобные повреждения действительно остаются невидимыми. Однако при достижении определенных значений количественных параметров стрессора невидимые повреждения приводят к снижению продуктивности, появлению морфологической изменчивости или тератов и т. д. Обобщенная схема возможных воздействий антропогенного стрессора на молекулярном и клеточном уровнях представлена на рисунке 5. Перечислим показательные повреждения этого уровня.

1. Нарушение избирательной проницаемости биомембран, ограничивающих область определенной биохимической реакции или осуществляющих направленный транспорт внутри клеток. Это, как правило, двойные белково-(фосфо)липидные слои.

2. Нарушение процесса фотосинтеза. Показательными в этом отношении являются: снижение активности ферментов, снижение содержания хлорофилла, уменьшение соотношения хлорофиллов а и 6, увеличение содержания феофитина. В природных условиях под влиянием загрязнения среды па листьях растений часто наблюдаются хлорозы, причиной чего является изменение содержания пигментов, которое служит биоиидикациопным признаком. Падение концентрации зеленых пигментов в листьях может происходить вследствие разрушения хлорофиллов и превращения их в феофитины под действием токсиканта (рис. 6), а также в результате ингибирования синтеза хлорофилла из-за нарушения обмена веществ и хода отдельных этапов синтеза пигментов. В настоящее время для детальной оценки изменений в фотосинтезе у водорослей при действии факторов среды активно разрабатываются методы анализа индукции флуоресценции (так называемый JIP-тест (Strasser et al., 2004)) и методы регистрации световых зависимостей флуоресцентных параметров при различном импульсном возбуждении (РАМ-флуорометрия).

3. Преждевременное включение механизмов старения организма. Характерным признаком является увеличение содержания гормонов (этилен, абсцизовая кислота и др.), регулирующих созревание плодов, старение и опадение листвы и т. д.

4. Разрушение белка и РНК.

5. Снижение энергетического баланса; изменение активности ферментов (рис. 7). В целом отмечается увеличение их активности при низких концентрациях загрязняющих веществ и снижение — при высоких.

6. Изменение минерального обмена; накопление токсикантов.

7. Изменение углеводного и липидного обменов. Возможно увеличение концентрации сахарозы и фруктозы в клеточном соке с целью защиты от замерзания. Изменение состава жирных кислот.

Более подробная характеристика некоторых биоиндикационных признаков этого уровня дана в разделах «Методы биомаркеров» и «Методы биотестирования».

2. Анатомические, морфологические, биоритмические и поведенческие отклонения. Одним из широко применяемых методов экологической оценки состо-

Рис. 5. Возможные последствия воздействия антропогенного стрессора на молекулярном и клеточном уровнях (Биоиндикация загрязнений... 1988)

Рис. 6. Превращение хлорофилла в фсофитин:

А — химическая структура хлорофилла а и феофитина а, I—IV — пиррольные кольца, V — изо- циклическое пентаноновое кольцо, С20Н39—остаток фитола; Б — спектры поглощения пигментов:

(-) — ацетоновый экстракт из зеленой водоросли Trebouxia (-----) — экстракт, обработанный

1,6 н. раствором перхлорной кислоты (Биоиндикация загрязнений. .. 1988)

Рис. 7. Воздействие длительного окуривания сернистым газом на относительную активность псроксидазы в гомогенатах

хвои пихты Abies alba: (-----) — неокуренный контроль — 100%;

концентрация SO2: 1 —0,05 млн-1; 2 —0,1 млн- ; 3 — 0,2 млн-1 (Keller, 1977)

яиия окружающей среды является анализ особенностей морфологического строения биологических объектов. Накопление поллютантов в организме при эмиссионных воздействиях, нарушения метаболизма, возникающие при параметрических и ландшафтно-деструктивных изменениях экосистем, приводят к изменению строения тканей, органов и в целом к модификации диагностических признаков видов. При оценке экологического состояния окружающей среды по морфологическим отклонениям в качестве индикаторов должны быть выбраны наиболее чувствительные виды, обладающие хорошо выраженными, яркими и легко распознаваемыми реакциями па определенное антропогенное воздействие. Следует, однако, учитывать, что, поскольку па чувствительность живых организмов к поллютантам оказывают влияние генетическая структура, стадия их (организмов) развития, условия внешней среды, концентрация поллютанта, эта чувствительность меняется в течение вегетационного сезона в зависимости от возраста особи.

На практике существуют два основных подхода к изучению таких отклонений. Первый — детальный визуальный подход — включает в себя изучение анатомо-морфологических признаков, второй — интегральный — предполагает учет биомассы индикаторных видов или их групп.

Изучение анатомо-морфологических признаков, не требующее больших материальных затрат, имеет особое практическое значение для экспресс-оценки интенсивности техногенного воздействия па экосистемы. Эффективным оказывается применение в качестве индикаторных признаков морфологических показателей — высоты растений, длины и ширины листьев, междоузлий и т. д. У древесных видов возможно изучение таких морфологических признаков, как высота стволов, высота прикрепления кроны и первой живой ветви, высота отслаивающейся корки, состояние и разреженность кроны, суховершипиость и др. В настоящее время в качестве показателя состояния природных популяций животных и растений рассматривается уровень флуктуирующей асимметрии морфологических структур. Данный показатель неспецифично возрастает вследствие нарушения стабильности развития при любых стрессовых воздействиях как природного, так и антропогенного происхождения. Вместе с тем нужно иметь в виду, что не всегда высокий уровень загрязнения сопровождается увеличением уровня флуктуирующей асимметрии морфологических образований как у животных (Гилева, Косарева, 1994; Вершинин и др., 2007), так и у растений (Ambo-Rappe et al., 2007; Ерофеева и др., 2009).

Возможность количественной оценки перечисленных параметров при сравнительном анализе фоновых и антропогенно нарушенных территорий с применением аппарата математической статистики повышает надежность и достоверность прогноза антропогенных сукцессий и выводов о современном состоянии экосистем.

Возникновение уродливых форм (тератов) может быть связано с действием различных химических веществ (табл. 1).

Таблица 1. Вещества, обладающие тератогенным эффектом (по С. А. Куценко, 2002)

Стероидные гормоны — андрогены, эстрогены, прогестины

Противоопухолевые препараты — алкилирующие агенты, антиметаболиты

Некоторые антибиотики

Психоактивные препараты, вещества, действующие па ЦНС: галотан, энфлуран, метоксифлу- ран, хлороформ

Металлы и микроэлементы — алюминий, мышьяк, бор, кадмий, бериллий, свинец (органические и неорганические соединения), литий, ртуть (органические и неорганические соединения), молибден, никель, серебро, селен, таллий

Инсектициды: гексахлорбензол, карбаматы (карбарил), производные хлорбензола (метокси- хлор, ДДТ), альдрин, дильдрин, ФОС (паратион), другие (хлордекон, этиленоксид, мирекс)

Гербициды (2,4-Д; 2,4,5-Т); родентициды, фторацетат

Афлатоксины (токсины, образующиеся в комбикормах, семенах иод воздействием грибов), цик- логексиламин, диметилнитрозамин, глутамат, производные нитрофурана, нитрит натрия

Промышленные токсиканты: формальдегид, хлорированные углеводороды (трихлорэтилен, тетрахлорэтилен, ТХДЦ, полихлорированные бензофураны), этилендибромид, этилендихло- рид, этиленоксид, этилентиомочевина, этиленхлоргидрин, анилин, мономеры пластмасс (капролактам, стирол, винилхлорид, хлоронрен), эфиры фталевой кислоты, полициклические ароматические углеводороды (бенз(а)пирен), растворители (бензол, сероуглерод, этанол, эфиры гликолей, гексан, толуол, ксилол), оксид углерода, метилхлорид, диоксид азота, цианокетоны, гидразин, анилин

Другие продукты — этанол, компоненты табачного дыма, средства пожаротушения (трис-(2,3- дибромпропил) фосфат)

Одной из форм проявления стрессового воздействия является возникновение хлороза и некроза. Морфологическая изменчивость растений изучена в различных природно-климатических зонах как под влиянием природных геохимических аномалий, так и при техногенном загрязнении окружающей среды (Петруиииа 1968, 2002; Скарлыгииа-Уфимцева, 1976; Уфимцева, Терёхина, 2000; Опекуиова, Алексеева-Попова, 2001).

Но такие яркие отклонения в развитии организма являются лишь качественным признаком стрессовой ситуации. Использование признаковой системы «присутствие— отсутствие показателя» не дает представления об интенсивности воздействия или частоте стресса. Переход к количественной характеристике достигается

Рис. 8. Бонитировочная шкала краевых некрозов листьев лип, поврежденных солью для таяния льда:

1 — повреждения отсутствуют; 2 — краевой хлороз; 3 — сильный хлороз листовой пластинки, желтое окрашивание края листа; ^ — обширный краевой некроз с желтой пограничной зоной; 5 — большая часть листовой пластинки отмерла (Биоиндикация загрязнений. . . 1988)

за счет использования бонитировочных шкал некрозов, хлорозов или, например, шкалы продолжительности жизни хвои (листвы) древесных пород. Интенсивность воздействия диагностируется степенью поражения (% покрытия) листьев хлорозом или некрозом, представленной в виде соответствующих классов (рис. 8, 9). Таким образом, реализуя статистический подход, при сравнительной оценке серии пробных площадей можно получить объективную информацию о степени нарушения и экологическом состоянии окружающей среды (рис. 10). Картирование биоиидикаци- онных признаков помогает восстановить пространственную картину распределения загрязнения и его негативного воздействия па ПТК (рис. 11).

Морфологические показатели древостоя могут свидетельствовать об ухудшении среды обитания в результате нарушений и (или) загрязнений. Такие показатели, как флуктуирующая асимметрия листьев, высота, диаметр, сомкнутость древостоя, среднее расстояние между деревьями, высота мертвой отторгнутой корки, высота прикрепления кроны, фаутиость, суховершииность, наличие сухостоя и пней, сравниваются с соответствующими фоновыми характеристиками. Их изменения по сравнению с фоновыми значениями свидетельствуют о неблагоприятных условиях обитания древесных видов. Но следует помнить, что условия местообитания во многом зависят от природных факторов (освещенность, увлажнение и т. д.), а последние могут быть не всегда оптимальными, что и приводит к изменениям морфологических характеристик. Следовательно, при использовании морфологических признаков растений для оценки антропогенного воздействия необходимо учитывать естественную изменчивость биоиидикаториых показателей. Избежать возможных ошибок можно, прежде всего работая с репрезентативными выборками данных на фоновых и испытуемых площадях или применяя морфологические характеристики в комплексе с другими индикаторными признаками.

Рис. 9. Бонитировочная шкала некрозов (а) и продолжительности жизни сосновой хвои (б) (Jager, 1980)

Интегральным показателем экологического состояния окружающей среды является продуктивность биомассы. В травянистых сообществах удобнее и проще всего определять ее по запасам биомассы в период максимального развития травостоя. Одним из наиболее распространенных методов является метод укосов, для реализации которого на пробной площади размером 20x25 м размещают 20 площадок 0,25x0,25 м, 0,5 х0,5 м или 1x1 м. Выбор оптимального размера площадок определяется общими запасами и богатством травостоя.

Таким образом, при биоиндикации используются следующие признаки:

1) изменение окраски листьев и тела, отдельных органов животных (рис. 12);

2) преждевременное пожелтение листьев растений — хлороз, отмирание тканей — некроз. Выделяют различные формы хлороза и некроза (рис. 13): точечный, пятнистый, межжилковый, краевой, тип «рыбьего скелета», верхушечный, линейный и др-;

3) преждевременное увядание и опадение листвы (дефолиация);

4) изменение размеров и продуктивности растений и животных;

5) изменение формы клеток, структуры тканей. Под действием стресса отмечается уменьшение размеров клеток и тканей. Токсичные вещества нейтрализуются внутри клеток или связываются в составе труднорастворимых соединений, морфологически проявляющихся в формировании друз кристаллов (например, оксалатов кальция), «конкреций» и других новообразований (рис. 14);

Рис. 10. Покрытие хвоей годичных побегов, отражающее продолжительность жизни хвои у некоторых древесных пород в ботанических садах Тарандта и Галле (Биоиндикация загрязнений... 1988)

6) флуктуирующая асимметрия черепа, мышц насекомых, млекопитающих, пресмыкающихся, листовой пластинки растений и т. д.;

7) изменение формы роста, экобиоморфиых признаков;

8) появление уродливых форм — тератов. Морфологические отклонения в развитии являются одним из наиболее ярких биоиидикациоииых признаков. Они могут возникать под влиянием различных стрессовых факторов. Врожденные аномалии развития сельскохозяйственных животных отмечаются под действием загрязнения окружающей среды ТМ, ХОС, при радиационном облучении и т. д. Широко известны случаи образования тератологических форм растений в условиях естественных геохимических аномалий (вкл., ил. 1,2);

9) биоритмические изменения. Особый интерес представляют ритмы, связанные с периодичностью геофизических процессов (циркадианные, окололунные, около- годовые, околоприливные). Основными факторами, определяющими цикличность, выступают освещенность, температура, влажность. Изменение их обусловливает из-

Рис. 11. Классы средней продолжительности жизни хвои (в годах) в районе Дюбенской пустоши (Северная Германия) с 1973 по 1976 г. (Jager, 1980)

менение ритмов. Искусственное освещение, изменение температуры вызывают, к примеру, повторное цветение;

10) поведенческие отклонения животных.

3. Флористические, фаунистические и хорологические изменения.

Негативное воздействие антропогенеза на природные экосистемы проявляется в изменении их видового состава. Присутствие любого вида в составе сообщества носит случайно-детерминированный характер. С одной стороны, расселение видов определяется случайными факторами и зависит, например, у растений от пассивного переноса семян с помощью ветра, воды, животных или человека. Однако, попадая в различные местообитания, любой организм испытывает па себе влияние внешних факторов и вступает в конкурентные, так называемые системообразующие отношения, выдержать которые может не каждый. Таким образом, присутствие вида, его обилие, морфологические особенности и процессы жизнедеятельности зависят от того, насколько условия биотопа отвечают тем требованиям, которые он предъявляет к условиям существования. Обладая определенной устойчивостью к негативным воздействиям, виды формируют сообщества, отличающиеся биоразнообразием, которое может быть использовано для индикационных целей. Показательными признаками являются:

Рис. 12. Потемнение поверхности тела насекомых:

аBiston betularius f. typica б — Bistort betularius f. carbonaria вAdalia bipunctata f. rubra-, гAdalia bipunctata f. nigra (Биоиндикация загрязнений. .. 1988)

1) видовой состав, видовое разнообразие;

2) характер распространения вида; динамика ареала, в том числе расширение ареалов синантропных видов (рис. 15-18);

3) популяционный анализ (определение продуктивности, плотности, динамики ареала, возрастной структуры, смертности, внутривидовой дифференциации и формирования различных популяций; отбор устойчивых экотипов).

Важной задачей при оценке состояния окружающей среды с применением биоин- дикациониого метода является выбор видов-индикаторов. От правильности ее решения зависят эффективность применяемого метода в мониторинговых исследованиях и достоверность полученных материалов. Хотя физические и химические измерения дают количественные сведения о содержаниях поллютантов, они не указывают на степень загрязнения, достигающего живых организмов, и его последствиях. Данные, полученные с помощью индикаторных организмов, могут быть использованы для определения степени воздействия на окружающую среду и потенциальной опасности для других живых организмов (в том числе человека).

Различные виды биоты реагируют на антропогенные воздействия по-разному: одни более, а другие менее чувствительны к антропогенному стрессу. Некоторые виды больше подходят для индикации нарушения почвенного покрова, другие — для выявления воздушного загрязнения. Виды-индикаторы — организмы (или популяции), встречаемость, жизненность и чувствительность которых изменяется под влиянием внешних условий. Это широко распространенные, экологически пластичные виды зональных фитоцеиозов. Критерии выбора индикаторных видов к настоящему моменту в основном определены: широкий ареал распространения вида, высокая

Рис. 13. Формы некрозов на листьях растений (Биоиндикация загрязнений... 1988)

Рис. 14- Анатомические изменения у солянки русской при избытке хрома. Поперечный

срез стебля с друзой кристалла — оксалата кальция:

1 — клетки водоносной ткани; 2 — кристаллы оксалата кальция

Рис. 15. Распространение Trapa natans в ГДР:

1 — наличие после 1980 г.; 2 — наличие между 1950 и 1980 г.; 3 — наличие до 1950 г.; 4 —считается вымершим (по Fukarek et ак, 1978, дополнено Е. Weinert но данным F. Fukarek, L.Reichhoff, W. Hempel; Биоиндикация загрязнений. .. 1988)

Рис. 16. Распространение Arnica montana в ГДР:

1 — наличие после 1950 г.; 2 — наличие до 1950 г.; 3 — исчез после 1960 г.; 4 — считается вымершим (по Fukarek et ah, 1978, дополнено Е. Weinert по данным F. Fukarck, L. Reichhoff, W. Hcmpel; Биоиндикация загрязнений. .. 1988)

Рис. 17. Распространение Puccinellia distans:

1 —естественное распространение после 1950 г.; 2 — естественное распространение до 1950 г.; 3 — синантропное распределение после 1950 г.; 4 —синантропное распространение до 1950 посчитается вымершим (по Weinert, 1981; Биоиндикация загрязнений. .. 1988)

Рис. 18. Распространение Reynoutria japonica вдоль водоемов в системе долин окрестностей Цвиккау (Германия). Наличие установлено:

1 —в 1872 г.; 2 — в 1953 г.; 3—в 1982 г. (Биоиндикация загрязнений. .. 1988)

встречаемость, достаточная биомасса. Необходимо, чтобы наряду с простотой учета и добычи они обладали специфической реакцией на факторы окружающей среды.

В соответствии с задачами исследования возникают особые требования к фито- индикатору. Так, например, некоторые виды особенно подходят для индикации воздушного загрязнения, другие — для оценки интенсивности рекреационной нагрузки, пастбищной дигрессии и т. д. Кроме того, при оценке экологического состояния окружающей среды по морфологическим отклонениям и химическому составу биомассы в качестве индикаторов должны быть выбраны наиболее чувствительные виды. Для изучения химического состава растений как показателей загрязнения геосистем необходимы устойчивые виды, отражающие изменение химизма среды. В тундровых экосистемах таковыми являются ивы р. Salix, карликовая березка De- tula папа, багульник Ledum palustris и L. decumbens, кладипа альпийская (ягель) Cladina alpestris. В таежных фитоцепозах рекомендуется использовать: древесные виды — сосну обыкновенную Pinus sylvestris, ель европейскую Ргсеа abies, ель сибирскую Р. obovata, березу повислую Betula pendula и березу пушистую В. pubescens; виды травяно-кустарничкового яруса — чернику Vaccinium myrtillus, бруснику Vaccinium vitis-idaea. В широколиственных лесах фитоиндикаторами антропогенных нарушений являются липа мелколистная Tilia cordata, дуб черешчатый Quercus robur, бук лесной Fagus sylvatica и граб Carpinus betulus. В степях наиболее показательны шалфей степной Salvia stepposa, коровяк фиолетовый Verbascum phoeniceum, полынь австрийская Artemisia austriaca, подмаренник настоящий Galium verum и т. д. В селитебных условиях, где отсутствует естественная зональная растительность, в качестве индикаторов могут быть использованы интродуцированные виды рода тополь Populus sp., липа мелколистная Tilia cordata, дуб черешчатый Quercus robur.

В отличие от этих амфитолерантных видов с широким ареалом, для индикации специфических геохимических условий интерес представляют виды с узкой экологической амплитудой, облигатно связанные с субстратами определенного химизма и основности. К ним относятся кальцефиты, нитрофиты, серпентинофиты, базифи- ты, ацидофиты и др. Присутствие этих видов в сообществе индицирует характер субстрата. Яркими примерами индикации геохимических условий являются «карбонатная флора» меловых массивов и «серпентинитовая флора» на выходах уль- траосновных пород. Облигатные и факультативные кальцефиты и серпентинофиты являются стенотопными видами и служат надежными индикаторами определенных типов горных пород. Виды-серпентинофиты, как указывает Н. В. Алексеева-Попова (1972), индицируют не только щелочную реакцию среды, но и своеобразие химического состава гипербазитов, прежде всего избыток Mg и Ni.

Биоиндикаторами могут быть как натурные объекты, так и тест-организмы, обладающие известной реакцией на воздействие стресса и искусственно помещенные в испытуемые условия. Достаточно хорошо изучены и широко применяются при диагностике различных видов загрязнений салат-латук Lepidium sativum, полевица побегообразующая Agrostis stolonifera, полевица тонкая A. tenuis, табак курительный Nicotiana tabacum, некоторые виды мхов и лишайников. В биотестировании качества воды используются рачок Daphnia magna, бактерии Photobacterium phos- phoreum, инфузории Tetrahymena pyriformis, рыбы гуппи Poecillia reticulata и др. Число таких тест-объектов в целом невелико, и область их применения зачастую ограниченна, поэтому необходимо изучение и внедрение в мониторинг новых видов тест-объектов.

В настоящее время установлены и широко используются группы видов — индикаторов эвтрофирования и химического загрязнения почв, рекреационной нагрузки, послепожарных сукцессий, загрязнения воздуха и т. д.

Нередко в качестве биоиндикаторов чистоты атмосферного воздуха в малых городах и небольших поселениях предлагается использовать пчелу медоносную Apis mellifera. Поскольку пчелы облетают площадь около 10 км2 вокруг своего улья, они индицируют загрязнение территории пестицидами, удобрениями, промышленными и транспортными выбросами, тяжелыми металлами, радионуклидами и др. При этом показательно накопление поллютантов не только в теле и тканях насекомых, но и в продуктах пчеловодства — меде, воске, перге. По данным НИИ общей и коммунальной гигиены РАМН, в меде, прополисе и гнездах пчел содержание загрязняющих веществ может быть в 100 раз выше, чем в растениях. По литературным данным, накопление поллютантов в продуктах пчеловодства может быть в 102-106 раз выше, чем в атмосферном воздухе. До сих пор в них обнаруживаются такие запрещенные к использованию хлорорганические инсектициды, как ДДТ и ГХЦГ (Германия, Испания, США и др.).

В качестве объекта исследования в таежных экосистемах успешно применяется сосна обыкновенная Pinus sylvestris, древостой которой является хорошим индикатором техногенных эмиссионных воздействий. Этот вид широко распространен, нетребователен к климатическим условиям и почве, легко переносит засуху и не страдает от заморозков, чувствителен к загрязнениям. Хорошо изучены основные параметры сложения древостоя: радиальный и линейный прирост, продолжительность жизни хвои, наличие некроза и хлороза, жизненное состояние древостоя и т. д. Установлена зависимость их изменения от положения в рельефе и удаленности от источника выбросов, давности последнего пожара, интенсивности рекреационной нагрузки. Вид рекомендован как перспективный для внедрения в практику биомо- ииториига.

Большое значение в биоиндикационных исследованиях лесных сообществ уделяется анализу флористического состава травяио-кустариичкового и мохово-лишай- никового ярусов. Видовой состав напочвенного покрова, формируясь под влиянием множества случайных факторов, в конечном счете не только является отражением конкретной ландшафтно-экологической ситуации, по и указывает на пространственно-временную изменчивость и динамику геосистем. Практически каждый вид растительного сообщества песет информацию об экологическом состоянии территории. Зная оптимальные условия произрастания того или иного растения, можно судить об основных процессах, протекающих в ПТК. При этом важен учет как присутствия или отсутствия вида, так и степени его участия (обилия, проективного покрытия) в сложении яруса. Экологическую оценку травостоев по целому комплексу признаков удобно проводить с помощью специальных бонитировочиых шкал, разработанных па основе метода координации Л. Г. Раменского (1956). До настоящего времени эти шкалы остаются одним из лучших способов оценки условий среды по растительности и широко используются в практике. Для определения степени увлажнения, активного богатства и засоления почв, пастбищной дигрессии, аллювиальности и других экологических факторов можно использовать шкалы, разработанные для территории Европейской части России, Кавказа, Средней Азии, Алтая, Сибири, Дальнего Востока, Памира, Западной Европы Л. Г. Раменским, И. А. Цацеикииым, X. Эллеибергом и др.

В практике биоиндикационных исследований для экспресс-оценок широко применяются некоторые постоянные фитоиндикаторы. Их использование во многом облегчает анализ комплекса факторов природной среды и антропогенного воздействия. Однако при этом следует помнить, что у растений не выработаны специфические реакции на антропогенные воздействия. Одни и те же реакции организмов могут быть вызваны как природными, так и антропогенными факторами. Необходимо учитывать также действие правила предварения В. В. Алёхина, компенсацию экологических факторов, их синергизм и антагонизм, влияние общегеографических зональных процессов па особенности флористического состава фитоцеиозов. Например, такие неморальные (дубравные) виды, как сныть обыкновенная Aegopodium podagraria, копытень европейский Asarum еигораеа, медуница неясная Pidmonaria obscura и др., в таежной зоне встречаются только па плодородных карбонатных почвах, а в зоне широколиственных лесов распространены повсеместно в мезотроф- ных условиях. Психрофильные кустарнички, например водяника Empetrum nigrum, подбел Andromeda poly folia, багульник болотный Ledum palustre и др., в подзоне северной тайги являются характерными элементами зональных плакориых фитоцеиозов, переходя южнее, в средней и южной подзонах хвойных лесов, всецело па олиготрофные сфагновые болота. Поэтому при выявлении индикаторных видов растений необходимо хорошее знание не только флористических особенностей местности, но и закономерностей формирования растительного покрова в целом.

Виды травяио-кустариичкового яруса, расположенные под пологом леса, более зависимы от рекреационной нагрузки и низовых пожаров. Показано, что изменения видового состава этого яруса напрямую не связаны с антропогенными эмиссиями. Большой индикаторностью такие виды обладают в биогеоценозах, лишенных древесного яруса. Это степи, лесостепи, тундра. При изучении состояния травяно- кустарничкового яруса целесообразен учет биомассы растений, видового разнообразия, степени сложения ценоза тем или иным видом. Необходимы знание и выделение в сообществе растений-индикаторов. Так, например, для умеренной зоны хорошими индикаторами различной давности пожара являются толокнянка Arctostaphyllus uva-ursi, орляк Pteridium aquilinum, вереск обыкновенный Calluna vulgaris, ландыш майский Convallaria majalis, кипрей Chamaenerion angustifolia, вейник наземный Calamagrostis epigeios, луговик извилистый Lerchenfeldia flexuosa. В степной зоне видами-индикаторами могут служить вероники Veronica incana. V. spicata, зопиик Phlomis tuberosa, полыни Artemisia austriaca, A. marschalliana и др.

Высокой индикационной значимостью отличаются мхи и лишайники. В практике биомониторииговых исследований хорошо зарекомендовали себя лихено- и бриоин- дикациониый методы. Изучение бриосииузий позволяет установить интенсивность рекреационной и техногенной нагрузок на лесные экосистемы. Характерно увеличение видового разнообразия мохового покрова при нарастании антропогенной нагрузки.

Лихеиоипдикация является надежным методом выявления результатов эмиссионных воздействий, особенно при оценке чистоты атмосферного воздуха.

Перспективно использование нелинейного графического метода дендритов с выделением корреляционных плеяд видов. Метод был предложен В. П. Терентьевым (1959, 1960) и широко внедрен в практику фитоцеиотических исследований для классификации растительности Ю. Н. Нешатаевым (1968, 1976, 1987). Группы тесно связанных между собой видов (плеяды) имеют различное происхождение. Они отражают как пути становления флоры регионов и воздействие на видовой состав основных географических и флористических центров, так и экологические условия местообитаний. Антропогенное воздействие и загрязнение природной среды проявляется в вульгаризации флоры, изменении видового разнообразия и структуры связей между видами, во внедрении рудералов, увеличении обилия апохоров. С помощью метода корреляционных плеяд в биоиндикационных исследованиях удается установить не только структурные ядра, определяющие видовой состав растительности, по и направленность сукцессиоипых процессов при нарастании антропогенного влияния. Этот метод позволяет прогнозировать характер изменения фитоценозов. Анализ корреляционных связей видов дает возможность осуществить оценку устойчивости экосистем с использованием структурных связей растительности и решать ряд прикладных задач природопользования.

4. Ценотические изменения. Индикаторные признаки биоцепотического уровня имеют большое значение при визуальных рекогносцировочных и мониторинговых исследованиях, особенно в труднодоступных районах: на Севере, в Сибири, в горных и таежных районах. Смена коренных зональных сообществ вторичными свидетельствует об интенсивности антропогенного влияния и комплексном воздействии всех факторов на конкретную экосистему. В целом антропогенные сукцессионные ряды аналогичны пространственно-временным рядам естественных динамических смен. Однако самовосстановление антропогенно нарушенных и загрязненных ПТК может существенно различаться по срокам и продолжительности прохождения отдельных стадий. На этом уровне биоипдикации изучаются:

1) фито-, зоо- и микробоцепозы; видовая насыщенность, доминанты и их обилие;

2) горизонтальная и вертикальная структуры биоценоза;

3) продуктивность сообщества;

4) временная динамика, цикличность;

5) экологические спектры по жизненным формам.

В настоящее время одним из наиболее часто используемых является фитоцено- тический метод, основанный на исследовании состава и структуры растительных сообществ. По определению В. Н. Сукачёва (1928), фитоценоз представляет собой совокупность произрастающих па определенной территории растений, организованную борьбой за существование между ними в соответствии с условиями среды и характеризующуюся определенными взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Весь комплекс экологических факторов, воздействующих на данное растение или данный фитоценоз, образует условия его произрастания или среду. Таким образом, для фитоценоза характерно гармоническое равновесие между видовым составом, горизонтальным, вертикальным строением, особенностями структуры растительного сообщества и условиями окружающей среды.

Фитоценоз, объединяя всю совокупность и высших, и низших растений, находящихся на данном участке территории, слагается, в свою очередь, из синузий, под которыми надлежит понимать части населения фитоценоза, экологически и фито- ценологически обособленные в пространстве или времени.

Границы отдельных фитоцеиозов и их распределение в природе обусловливаются главным образом распределением условий среды (всего комплекса прямо и косвенно действующих факторов местообитания). Характер взаимоотношений растений в фитоценозе определяется их жизненными или экологическими свойствами и свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы или влиянием человека и животных.

Фитоценотический метод включает изучение состава и структуры сообществ: видового богатства, циклических изменений состава и структуры сообществ; типов взаимоотношений растений в сообществе; динамики растительных сообществ (естественных и антропогенных сукцессий и климакса). Исследования состоят из четырех основных частей, а именно анализа:

1) факторов среды (климата, рельефа, горных пород, почвы, грунтовых вод);

2) экологических свойств организмов па базе физиологии растений;

3) собственно биогеоцеиотических, биоцеиотических и фитоценотических явлений;

4) воздействий человека, уже оказанных па биогеоценоз.

Исследования могут проводиться как на уровне растительных сообществ (ассоциаций), так и па более высоких иерархических рангах — на уровне групп и классов ассоциаций, формаций, групп и классов формаций, типа растительности.

5. Региональные и глобальные изменения. При оценке взаимосвязи между абиотическими, биокосными и биотическими составляющими биогеоценозов необходимо иметь в виду, что четкого совпадения их границ в природе не существует. Одни и те же растительные сообщества могут формироваться па различных подстилающих породах, орографических уровнях и па разных почвах. Опыт исследований восстановительных сукцессий показывает, что по мере восстановления природного биоразнообразия размеры и границы каждого элемента биотических и биокосных систем изменяются по-разному.

Индикаторными признаками антропогенных трансформаций физико-географических ландшафтов, подзон и зон являются:

1) изменение естественных границ биогеоценозов (зональных, азональных и ип- тразональных; вкл., ил. 3);

2) видовая насыщенность;

3) характер пищевых цепей;

4) степень гемеробиости (окультуреииости) природно-территориальных комплексов.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
 
Популярные страницы