Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow Биоиндикация загрязнений

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В БИОИНДИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

В настоящее время в практику биоиндикационных исследований широко вошли математические методы. Они применяются для выявления сходства количественных и качественных параметров экосистем, для оценки индикаторное™ видов, индици- руемости градиентов экологических факторов и т. д.

Функционирование природных экосистем характеризуется стохастическими величинами и аппроксимируется системой вероятностных функций. Поэтому для оценки достоверности связи индикатора с объектом индикации требуется привлечение теории статистических решений, в том числе широкого класса задач статистического оценивания, проверки статистических гипотез, корреляционного и факторного анализа и др. Расчет статистических параметров производится по стандартным формулам:

где х — выборочное среднее содержание, ад- количественное значение г-го параметра, а2 — выборочная дисперсия, К — коэффициент вариации, N — объем выборки.

Для оценки количественных характеристик используются статистические критерии:

критерий х2 и ДР- Согласно центральной предельной теореме в математической статистике среднее арифметическое при выборке 5 и более повторностей распределено нормально, что позволяет сравнивать с помощью ^-критерия непараметрические величины и строить доверительные интервалы для средних значений (Василевич, 2012).

ОЦЕНКА СХОДСТВА ОБЪЕКТОВ. Количественная оценка сходства объекта исследования с эталонами проводится с помощью различных коэффициентов сходства.

КОЭФФИЦИЕНТ СЪЁРЕНСЕНА.

где Na+b — число общих видов в описаниях А и В; Na и Nb — числа видов в описаниях А и В соответственно.

При использовании значений четырехпольной таблицы коэффициент общности имеет вид

где а — число совместных встреч видов, b — число случаев встречи вида В, с — число случаев встречи вида А.

Для количественных характеристик К8 носит название коэффициента И. Чека- новского и имеет вид

где А-1 и Bi — количественные значения характеристики вида i в описаниях А и В соответственно, N — общее число видов.

КОЭФФИЦИЕНТ ЖАККАРА.

где Na+b — число общих видов в описаниях А и В, Na и Nb — числа видов в описаниях А и В соответственно.

Для количественных характеристик коэффициент имеет вид

где Аг и Bi — количественные значения характеристики вида г в описаниях А и В соответственно, N — общее число видов.

КОЭФФИЦИЕНТ КОХА (индекс биотической дисперсии).

где М — общее число описаний, N — общее число видов во всех описаниях, щ — число видов в г-м описании.

КОЭФФИЦИЕНТ МОРИСИТА.

где Пн и иг,; — значения количественных характеристик г-го вида в сравниваемых сообществах 1 и 2; N — общее число видов, Ci — индекс Морисита (показатель неравномерности распределения вида), М общее число площадок, rij число особей вида па j-й площадке, N = Ylj-i пз ~ общее число особей вида па всех площадках.

МЕРА РАССТОЯНИЯ. Позволяет проводить оценку различия независимых объектов по качественным и количественным признакам. Укажем наиболее распространенные разновидности меры расстояния.

Мера расстояния Евклида: для количественных признаков

для качественных признаков

где А{, В[ — значения количественных признаков для объектов описаний; N — общее число признаков; 6, с — значения четырехпольпой таблицы, числа встреч только вида В или А соответственно.

Мера расстояния Дж,енж,ерелли:

Мера расстояния Макнаутон—Смита:

Мера расстояния Вильямса:

Мера расстояния между объектами е факторном пространстве:

Мера канберрская:

где Ai,Bi — значения г-го признака для сравниваемых объектов А и В] —коэффициент линейной корреляции между признаками г и j; N — размерность пространства признаков, xfj —значение достоверности связи признаков, определяемое, как и для линейного коэффициента корреляции, и эквивалентное ему; afj—значение нагрузки объектов па ось j для вида г; М — число выделенных осей максимального варьирования видов в варианте анализа R.

"УРАВНЕНИЕ ПРЕСТОНА. Применяется для оценки сходства двух флор или сообществ:

где Na и N/j—числа видов в каждом из сравниваемых объектов, Na+b—число общих видов для объектов-признаков; 2 — величина, определяющая меру различия сравниваемых объектов. Пороговое значение Zq = 0,27. Если Z < Zq(< 0,27), объекты сходны, при Z > Zq — различны.

ПРОЦЕНТНОЕ СХОДСТВО.

где min(a^,t/j) — наименьшее значение признака, сходного для описаний X и Y.

ИНДЕКСЫ РАЗНООБРАЗИЯ.

Индекс Шеннона—Уивера:

где S — число видов, Пг — количество (численность или масса особей) г-го вида, N - общее количество, Рг — относительная частота встречаемости г-го вида, hi — частичная мера информации г-го вида.

Индекс Маргалефа:

Индекс Симпсона:

Индекс Репьи—Pao:

Индекс Макинтоша:

где Ui обилие вида г, N общее число видов в сообществе,

РАЗНООБРАЗИЕ ИЛИ БОГАТСТВО ВИДОВ.

где S — количество видов в описании на площадке стандартного размера, А — площадь учетной площадки.

УДЕЛБНБ1Й ВЕС ВЛИЯНИЯ ВИДОВ. Представляет собой оценку значимости индикаторов в линейном уравнении множественной регрессии:

где Y — значение объекта индикации, Xi — значения индикаторов, п — их количество, сц — коэффициенты регрессии, определяемые методом наименьших квадратов.

ПОКАЗАТЕЛЕ УДЕЛБНОГО ВЕСА влияния г-го индикатора определяется так:

где R — коэффициент множественной корреляции, Сул — коэффициент ковариации между объектом индикации Y и индикатором г. Величина нг — изменяется от 0 до 1. Достоверность отличия д от нуля проверяется критерием Фишера.

Одним из перспективных направлений оценки взаимосвязи факторов среды с растительностью является метод ордииации, имеющий различные модификации. Методы ординации представляют собой упорядочение видов (Я-анализ) или сообществ (Q-анализ) вдоль некоторых осей, определяющих характер варьирования растительности. Методы ординации разделяют на прямые и непрямые, одномерные и многомерные.

Прямая ордипация проводится по реальным факторам среды. При непрямой ординации осуществляется упорядочение объектов по направлению сходства между описаниями или по связям между видами.

Ордипация может быть одномерной или многомерной в зависимости от количества внешних факторов, участвующих в анализе.

Перечислим методы ординации.

ПРЯМОЙ ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ. Осуществляется при наличии ведущего фактора развития видов или сообществ. При этом виды или сообщества располагаются па градиенте в соответствии с их требованиями к анализируемому фактору. В результате анализа устанавливаются:

экоклипы — распределение видов вдоль градиентов экологических факторов;

хроноклины — распределение видов по оси времени;

топоклины — распределение видов по осям пространственных градиентов;

цепоклины — распределение видов по осям факторов отдельных растительных сообществ.

Основным недостатком метода является субъективность при выборе осей орди- нации.

КОМПОЗИЦИОННАЯ ОРДИНАЦИЯ. Проводится в пространстве между двумя крайними точками оси с наиболее контрастными растительными сообществами. Остальные описания выстраиваются в последовательность по нарастанию градиента. Достаточно 20 индикаторных видов сообществ крайних классов, но можно проводить ордииацию и по всему списку видов.

ВИСКОНСИНСКАЯ ОРДИНАЦИЯ. Также проводится в пространстве между двумя крайними точками оси с наиболее контрастными растительными сообществами. Выстраивание сообществ по нарастанию градиента осуществляется с помощью коэффициента сходства Съёренсена или флористической дистанции:

где iVa+b — число общих видов в описаниях А и В; Na, Nb — числа видов в описаниях А и В соответственно.

Вторая ось строится так, чтобы крайние описания располагались в средней части первой оси. Аналогичным образом все описания ранжируются по второй оси. Метод является переходным от одномерных к многомерным и от прямой к непрямой ординации.

МЕТОД ОРЛОЦИ (перпендикулярных осей). Устраняет ошибки вискоисинской ординации, обусловленные иеперпеидикуляриостыо построенных осей. Вторая ось выстраивается по точке-описанию, наиболее удаленной от первой оси, и его проекции па эту ось. Третья ось строится по точке-описанию, наиболее удаленной от плоскости двух первых осей, и ее проекции на эту плоскость.

ГАУССОВА ОРДИНАЦИЯ. Предусматривает выбор координат описаний вдоль оси ординации так, чтобы минимизировать выражение

где XiiYij) и — средневзвешенная и дисперсия распределения вида г соответственно; Wi(Yij) — максимально возможная величина распределения вида при порядке сообществ {Yij}; R — число наиболее информативных видов, Xij—значение признака вида г в сообществе j.

Размещение видов по полярным осям ординации возможно с помощью ФАКТОРНОГО АНАЛИЗА, объединяющего методы оценки размерности множества наблюдаемых переменных путем исследования структуры корреляционных и ковариационных вторичных матриц. В методе главных компонент исследуется матрица коэффициентов линейной корреляции с единицами на главной диагонали. При собственно факторном анализе на главной диагонали корреляционной матрицы паходятся значения общностей, которые оцениваются коэффициентом множественной корреляции сходных переменных с данной.

Нелинейным методом ординации является МЕТОД КООРДИНАЦИИ Л. Г. Раменского. Всем видам дается интервальная оценка расположения по осям внешних факторов. В соответствии с методом составлены шкалы экологической оценки угодий Европейской части России, включающие балльные оценки отношений видов к фактору увлажнения (120 ступеней), активного богатства и засоления почвы (30 ступеней), переменности увлажнения (20 ступеней), пастбищной дигрессии и аллюви- альности (10 ступеней). Сходные шкалы разработаны для Кавказа, Средней Азии, Алтая, Сибири, Дальнего Востока, Памира. Шкалы Раменского остаются одним из лучших способов оценки условий среды по растительности и широко используются в практике. Недостатком метода является субъективизм, обусловленный отсутствием общепринятой методики разработки шкал.

Интересные результаты дает корреляционный анализ встречаемости растений и выделение корреляционных плеяд, среди которых наряду с плеядами флористических и географических центров формирования видового состава региона обособляются апофитные и рудеральные виды, отражающие сукцессионную направленность при антропогенном воздействии.

Перспективно использование нелинейного графического МЕТОДА ДЕНДРИ- ТОВ с выделением корреляционных плеяд видов. Метод был предложен В. П. Терентьевым (1959, 1960) и широко внедрен в практику фитоценотических исследований Ю. Н. Нешатаевым (1968,1976). Фитоиндикация в этом случае проводится по группе тесно связанных между собой видов. Примером использования этого метода может служить фрагмент системы корреляционных плеяд, выделенных в растительных сообществах тундр Западной Сибири (рис. 19; Опекунова, Арестова, 1998).

В естественных условиях Уренгойской тундры основную ценозообразующую роль играют группировки растений типичных кустарничково-лишайниковых тундр и видов бореальной зоны с участием Salix phylicifolia (20), Pinus sibirica (4), Rubus arcticus (83), Polytrichum commune (137) и других (плеяды I-V). При возрастании техногенного давления выявлены два основных направления изменения растительных сообществ. С одной стороны, на вторично заболоченных участках и в зоне оттаивания вечной мерзлоты идет увеличение доли видов переувлажненных местообитаний Arctophila fulva (27), Equisetum fluviatile (52) — плеяда VI, с другой стороны, отмечается возрастание численности луговых видов (Calamagrostis lapponica) на территориях вблизи буровых и поселков. В настоящее время растительные группировки из синантропной растительности не выделяются в самостоятельные плеяды, тем не менее во многих плеядах уже присутствуют виды-антропохоры. Очевидно, что при дальнейшем увеличении техногенной нагрузки роль этих видов в растительных группировках будет возрастать, что может привести в дальнейшем к деградации тундровых биоценозов.

Выбор метода оценки во многом зависит от особенностей структуры, состава и разнообразия растительных сообществ, а также имеющегося в наличии материала, характеризующего факторы среды и технические средства обработки. Б. М. Миркин (1985) предложил ключ для определения методов ординации, которые используются в различных ситуациях (табл.З).

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ИНДИКАТОРНОСТИ ВИДОВ позволяют установить эффективность применения индикаторов, информативность видов и оптимизировать процесс определения состояния окружающей среды по растительности.

Рис. 19. Система корреляционных плеяд растительности Уренгойской тундры (Опекунова, Арестова, 1998):

I — плеяда луговой растительности теплых местообитаний; II — плеяда умеренно-арктической растительности; III — плеяда евроазиатских бореальных видов; IV — плеяда сибирских бореальных видов; V — плеяда мхов бореальных долгомошных редколесий; VI — плеяда растительности переувлажненных местообитаний на вторично заболоченных участках.

Виды: 4 — Pinus sibirica, 5 — Sorbus sibi-rica, 8 — Duscheckia frutecosa, 10 — Rosa cinnomomea, 11 — Salix arbuscula, 20 — S. phylicifolia, 25 —

S. viminalis, 27—Arctophila fulva, 31—Aster sibiricus, 32—Botrychium multifidum, 33 — Cacalia hastata, 43 — Carex rariflora, 44 — C. rostrata, 51 — Equisetum arvense, 52 — E. fluviatile, 53 — E. palustre, 59 — Hieracium umbellatum, 61 — Juncus arcticus, 62 — J. casteneus, 63 — J. filiformis, 66 — Lycopodium clavatum, 68 — Luzula multiflora, 72 — Menyanthes

trifoliata, 75 — Pedicularis hyperborea, 77 — P. palustre, 78 — P.sp., 80 — Polygonum viviparumm, 81 — Pyrola rotundifolia, 83 — Rubus arcticus, 85 — Senecio nemoralis, 86 — Solidago lapponica, 88 — Stellaria humifusa, 89 — S. pedunculus, 91 — Tanacetum bipinnatum, 93 — Trientalis europaea, 97 — Veratrum lobelianum, 98 — Viola canina, 99 — V. biflora, 131 — Lophozia ventricosa, 134—Pohlia nutans, 137—Polytrichum commune, 139 —

P. strictum, 163 — Peltigera canina

МЕТОД ХИЛЛА. Ось ординации делится на 2 части. Определяются числа попадающих в каждую из частей градиента описаний — Ml и М2, а также числа описаний, в которых встречен вид г,—гпц и Ш2г соответственно; N —общее число видов. Индикаторное значение :

Информативность тем выше, чем ближе значение / к 1.

МЕТОД В. И. ВАСИЛЕВИЧА. Представляет собой обобщение метода Хилла. Ось ординации разбивается па к частей. Индикаторное значение Нр

Таблица 3. Ключ для определения методов ординации (Миркин, 1985)

Применение

ЭВМ

(3-разно

образие

Наличие данных о среде

Метод ординации

Есть

Низкое (НС < 2)

Нет

Факторный анализ, метод главных компонент, метод взаимного усреднения, RQ-метод Гудола, висконсинская ординация

Только крайние классы

Композиционная ординация, метод взаимного усреднения

Есть

Прямой градиентный анализ

Высокое (НС > 2)

Нет

Нелинейная ординация, метод Шепарда и Кэррола, гауссова ординация, нелинейный факторный анализ

Только крайние классы

Композиционная ординация

Есть

Прямой градиентный анализ

Нет

Низкое

(НС<2)

Нет

Висконсинская ординация, метод Орлоци

Только крайние классы

Метод Раменского, композиционная ординация

Есть

Прямой градиентный анализ

Высокое

(НС>2)

Нет

Графические методы дендритов

Только крайние классы

Метод Раменского, композиционная ординация

Есть

Прямой градиентный анализ

Примечание: (3-разнообразие— разнообразие сообществ, НС — полусмена состава видов, 2НС — полная смена видового состава.

Число описаний m-ij может быть заменено величинами обилия вида, проективного покрытия или другими количественными характеристиками, a Mj — общей величиной соответствующего показателя для данной группы описаний. Hi рассматривается как степень эвритопности вида. Эвритопный сквозной вид имеет Hi = 1; стенотопный вид, встреченный только в пределах одного отрезка оси, характеризуется Hj = 0.

МЕТОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ СРЕДНЕВЗВЕШЕННОЙ НАПРЯЖЕННОСТИ ФАКТОРА. Оценивает экологический центр распределения вида, среднее положение вида на некотором градиенте среды:

Одновременно рассчитывается дисперсия как показатель экологической амплитуды вида по градиенту:

где Xj — среднее значение фактора для j-й градации (j = 1к), rij число наблюдений в j-й градации, rriij — число встреч вида г в j-Vi градации, = N — общее

число наблюдений.

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ИНДИЦИРУЕМОСТИ ГРАДИЕНТОВ позволяют установить значимость факторов среды для вариации биологических объектов. Одним из наиболее эффективных методов является факторный анализ. Кроме того, существует несколько простых эвристических методов, опирающихся на методы прямой ординации, в том числе методы X. де Фриза и Д. Брея.

МЕТОД X. ДЕ ФРИЗА — определение синэкологического центра. Ось ординации разбивается на 5 градаций. В каждой из них определяется среднее значение признака вида г (проективного покрытия, обилия):

где Xij — среднее значение признака вида г в градации j. Информативность будет тем выше, чем ближе значение К{ к 1.

МЕТОДЫ Д. БРЕЯ. Для оценки информативности осей ординации рассчитываются три критерия:

I критерий — подсчет числа градаций, в которых вид вообще отсутствует. Чем ближе отношение суммы этих величин по всем видам N(K — 1) к 1, тем информативнее ось. N — общее число видов;

II критерий — определяется сумма разностей максимального и минимального обилия по всем видам. Чем ближе значение суммы, деленное на 100 N, к 1, тем информативнее выбранный градиент. 100 N — максимально возможная разность обилия в процентах;

III критерий — определяется сумма средневзвешенных обилий всех видов, деленная па сумму максимально возможных средневзвешенных значений обилия видов. Чем ближе этот показатель к 1, тем информативнее ось ординации.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
 
Популярные страницы