ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО РЕЖИМА

Температура является важным абиотическим фактором, определяющим процессы, протекающие в экосистеме. Для характеристики температурного режима местообитаний необходим учет тепла, поступающего к биологическому объекту из окружающей среды. При этом учитываются такие параметры, как тепло, радиационный режим, теплообмен, конвекционные потоки, альбедо, температура тела и др.

Тепло — форма кинетической энергии, которая может превращаться в другие виды энергии и передаваться от более нагретого тела к более холодному. Существуют три способа передачи тепла: радиация, теплообмен, конвекция.

Радиацией называется излучение волн разной длины Солнцем (инсоляция) или телом, нагретым Солнцем. Атмосфера задерживает часть инсоляции (33%), оставшаяся часть доходит до поверхности Земли и идет па нагрев почвы. Вибрационная активность молекул поверхности почвы, нагретой Солнцем, передается припочвен- ным слоям воздуха, и вследствие такой теплопроводности происходит теплообмен.

Плотность нижних слоев атмосферы снижается, они поднимаются вверх, уступая место более холодным массам воздуха. Кроме того, передача тепловой энергии происходит с потоками воздуха в горизонтальном направлении, из более теплого в более холодное место. Такое перемещение тепловой энергии при помощи токов в газах называется конвекцией. Единицей измерения плотности теплового потока является Дж/(с-м2).

Важными экологическими характеристиками являются:

- альбедо — отношение количества отраженной тепловой энергии к количеству падающей на дневную поверхность, выраженное в процентах;

температура — уровень молекулярной активности тела (качественная характеристика) .

Тепло, в отличие от температуры, — количественный термин, определяющий количество энергии, полученной телом.

На земной поверхности существует региональное распределение тепла; по А. Декандолю, выделяются пять тепловых зон: экваториальная, тропическая, субтропическая, умеренная, полярная. Каждая климатическая зона отличается общеклиматическими показателями теплового режима. Наиболее важными в экологическом отношении являются среднегодовая температура воздуха, абсолютный максимум и абсолютный минимум, средняя температура самого теплого и самого холодного месяца. Кроме того, необходимо учитывать распределение температур во времени и сумму эффективных температур — сумму ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха над определенной условной величиной — нижним порогом вегетации [^Д° = (t° — tn)n; нижний порог вегетации у холодостойких видов — 5°, у большинства культурных растений умеренной зоны — 10°, у теплолюбивых — 15°. Известно, что скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур. Так, например, сумма эффективных температур, необходимая для нормального роста, развития и плодоношения ячменя, составляет 1600-1900°, хлопчатника— 2000-3000°, риса — 3500-4000°.

Наряду с общими зональными характеристиками большое значение имеет учет микроклиматических особенностей, от которых зависит функционирование биоты в различных местообитаниях.

Тепло и температурный режим ПТК определяют основные процессы жизнедеятельности организмов. При этом должны учитываться такие показатели, как температурные границы жизни, температурный диапазон для достаточного баланса веществ, оптимум и температурные границы для диссимиляции и ассимиляции, а также потребность в тепле для репродуктивных процессов. Способность организмов переносить низкие и высокие температуры в течение определенного срока определяют соответственно их холодостойкость и жаростойкость. В отличие от холодостойкости выделяют еще зимостойкость — выносливость биоты по отношению ко всему комплексу неблагоприятных факторов, связанных с зимним периодом. При оценке воздействия температурного режима на живые организмы необходимо учитывать, относятся ли организмы к пойкилотермным, не имеющим собственной стабильной температуры, или же они являются теплокровными — обладают способностью поддержания постоянной температуры тела.

У большинства живых организмов хорошо выражены сезонные и суточные адаптации к смене холодного и теплого периодов. Они проявляются в термопериодизме (сезонном и суточном) — изменении сезонной и суточной активности жизнедеятельности. У растений умеренных и холодных широт это чередование вегетационного периода с периодом покоя, сопровождающегося частичным или полным отмиранием надземной фитомассы; у некоторых животных — фазы зимней спячки; у птиц снижение температуры окружающей среды; сигнал к перелету в более теплые районы и т. д.

В природе четко выражена приуроченность организмов к определенным температурным условиям. Выделяются виды: 1) термофильные, мегатермные, или теплолюбивые; 2) криофильные, микротермные, или холодолюбивые; 3) мезотермные. Каждая из этих групп видов характеризуется набором специфических свойств, позволяющих организмам существовать в соответствующих температурных условиях и переносить в определенном диапазоне экстремальные температуры. В защитных приспособлениях живых организмов используются разные пути адаптации. Так, например, у растений существует система анатомо-морфологических характеристик и особенностей хода физиологических процессов, ослабляющая поступление радиации к тканям надземных частей и предотвращающая их перегрев. К числу таковых относятся: блестящая поверхность и густое опушение, придающие листьям светлую окраску и усиливающие их способность к отражению; уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, — вертикальное или меридиональное расположение листьев либо общая редукция листовой поверхности; свертывание листьев и др. Одним из основных механизмов терморегуляции и снижения температуры надземной биомассы служит транспирация. На испарение 1 г воды идет 2438 Дж (582 кал.). В адаптации растений к высоким температурам принимают участие механизмы на клеточном и субклеточном уровнях, такие как сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов, изменение структуры белковых молекул и т. д.

Своеобразным физиологическим приспособлением к экстремальной температуре, лежащей за пределами адаптационных возможностей, является переход в состояние анабиоза, формирование временных синузий (весенние или осенние эфемеры и эфемероиды) и других явлений, связанных с изменением активности организма.

В. Я. Александров (1975) различает первичную и общую теплоустойчивость. Первичная теплоустойчивость определяется по различным нарушениям работы клетки при 5-минутном нагреве. Общая теплоустойчивость определяется при длительных воздействиях, когда успевают включиться адаптационные и репараторные механизмы. Установлены два способа модификационного изменения теплоустойчивости: тепловая настройка — выражена у водорослей и отличается изменением теплоустойчивости соответственно температуре среды; тепловая закалка — встречается у мохообразных и цветковых. Стабильная теплоустойчивость сохраняется в пределах оптимума и близких к нему условиях. Теплоустойчивость повышается при кратковременных воздействиях супероптимальных высоких температур.

Мороз, низкие температуры окружающей среды оказывают на живые организмы как прямое, так и косвенное влияние. Для растений, например, прямое воздействие низких температур проявляется прежде всего в замерзании воды в межклетниках и клетках, приводящем к обезвоживанию и механическому повреждению оболочек клеток, коагуляции белков и разрушению протоплазмы. Кроме того, возможно образование морозобойных трещин и различного рода механических повреждений.

Косвенное воздействие низких температур выражается в разрыве и повреждениях корней при замерзании почвы. Ледяная корка, образующаяся на поверхности почв, ухудшает аэрацию и воздухообмен. Под снегом при температуре О °С может наблюдаться зимнее выпревание растений, а при избыточном увлажнении — зимнее вымокание. На влажных грунтах порой наблюдается морозное выпирание растений.

По отношению к низким температурам также существует комплекс приспособлений, ослабляющих их негативное воздействие. К анатомо-морфологическим приспособлениям, увеличивающим холодостойкость и зимостойкость растений, относятся карликовость, образование характерных розеточных, стлаииковых и подушечных форм роста. Переносить неблагоприятные условия помогают хорошо развитые покровные ткани. У некоторых растений отмечается заглубление зимующих частей в почву. Из физиологических способов защиты от холода наиболее распространено снижение температуры замерзания клеточного сока и впадение в анабиоз.

Выделяют следующие группы холодостойких растений: криофиты — растения холодных и сухих местообитаний; психрофиты — растения влажных и холодных местообитаний. Принадлежность биоиндикаторов к различным экологическим группам должна учитываться при оценке антропогенной термофикации экосистем.

Изменение температурного режима, или так называемое тепловое загрязнение, возникает в результате выброса тепла в окружающую среду при использовании искусственных источников энергии. Наиболее актуален этот вопрос в пределах крупных городов, индустриальных центров, в районах тепло- и атомных электростанций.

Биоиндикаторами термофикации экосистем могут служить признаки различных уровней. Показательным является состав липидов и их жирных кислот. Так, например, исследованиями К. А. Кириченко и Т. П. Побежимовой (2013) показано, что в условиях гипертермии вод (30 °С) в тканях макрофитов Elodea canadensis Michx. и Myriophyllum spicatum L. значимо снижается содержание генэйкозановой кислоты (С20:1о;9). Кроме того, в тканях Е. canadensis уменьшается содержание пальмитиновой кислоты (С16:0), а в тканях М. spicatum — содержание пальмитолеииовой кислоты (С 16:1).

Одними из наиболее показательных являются биоритмические отклонения: изменение сроков вегетации, смещение фенологических фаз растений, поведенческие отклонения перелетных птиц. Потепление климата приводит к увеличению вегетационного периода, более раннему пробуждению после зимнего сна и более позднему окончанию периода вегетации растений. Сравнение сроков наступления отдельных фенологических фаз показывает ускоренное облиствление и зацветание городских растений по сравнению с пригородными. Так, например, цветение основных видов цветковых и плодовых растений в Санкт-Петербурге наступает в среднем на 7- 10 дней раньше по сравнению с окрестностями.

Примером влияния теплового загрязнения является круглогодичная вегетация водорослей в районах сброса теплых вод, используемых для охлаждения коллекторов АЭС. Исследования Н. Б. Балашовой, В. Л. Зимина и соавторов (1990) в восточной части Копорской губы Финского залива, являющейся водоемом-охладителем Ленинградской АЭС, свидетельствуют о нарушении естественного хода сезонной сукцессии доминирующих групп фитопланктона и исчезновении летие-осениего пика развития диатомовых.

Показателем теплового загрязнения служит и зимовка перелетных птиц в местах сброса подогретых вод. В крупных городах все чаще остаются на зимовку такие перелетные птицы, как утки. Начиная с 1967 г. ежегодно в январе проводится Международный учет водоплавающих птиц (IWC), который на сегодняшний день охватывает свыше 25000 объектов в более чем 100 странах мира. На территории России эта акция традиционно проходит в Москве и Московской области, Санкт- Петербурге, Ульяновске, Иваново, Саратове, Краснодаре, Саранске, Иркутске.

Полученные данные об изменении численности и размещения птиц служат индикаторами состояния водоемов, а также термофикации окружающей среды.

Тепло является фактором, синергически взаимодействующим с широко распространенными химическими поллютантами, ионизирующим и ультрафиолетовым излучениями. Повышенная температура окружающей среды может усилить токсическое действие загрязнения и оказать модифицирующее влияние при воздействии других стрессоров. Синергизм повышенной температуры с ионизирующей радиацией, ультрафиолетовым излучением и ультразвуком изучен для ряда дрожжевых клеток, вирусов, спор бактерий, клеток млекопитающих и растений. На примере дрожжевых культур В. Г. Петиным и соавторами (1998) показана прямая зависимость между температурным диапазоном, в котором взаимодействие указанных лимитирующих факторов является синергическим, и интенсивностью лимитирующих агентов. Таким образом, под действием термофикации снижается устойчивость видов к неблагоприятным внешним условиям, в том числе к антропогенному загрязнению. Показательными признаками являются снижение морозо- и зимоустойчиво- сти древостоев. Индикатором может служить уменьшение продолжительности жизни основных древесных пород. Например, предельный возраст древесных пород в Москве снижается в 5-10 раз по сравнению с естественными местообитаниями в Подмосковье (табл. 19).

Таблица 19. Предельный возраст (лет) древесных пород в Москве и Подмосковье

Древесная порода

М естообитание

лес

парк

улица

Липа мелколиственная Tilia cordata

300-400

125-150

50-80

Ясень обыкновенный Fraxinus excelsior

250-300

60-80

40-50

Вяз шершавый Ulmus glabra

350-400

100-120

40-50

Одним из наиболее ярких признаков антропогенного загрязнения в местах сброса подогретых вод является изменение видового еоетава сообществ и численности отдельных видов. В районе Копорской губы Финского залива отмечено изменение видового состава фито- и зоопланктона. Увеличилась частота вспышек развития отдельных видов синезеленых водорослей с доминированием альгологического комплекса из представителей рода Oscillatoria, Gomphosphaeria, Microcystis. В условиях термофикации на фоне высокого сходства видового состава ихтиофауны замечены уменьшение роли олиго-мезотрофных видов сиговых, увеличение доли карповых и колюшковых, отмечается снижение видового разнообразия рыб.

Под влиянием сброса подогретых вод в водоемах-охладителях происходят изменения в составе макрофитов. К наиболее чувствительным видам, характеризующимся снижением обилия или полным исчезновением, относятся ситняг болотный Eleocharis palustris, сусак зонтичный Butomus umbellatus, ежеголовник прямостоячий Sparganium erectum, ежеголовник простой S. simplex, вахта трехлистпая Menyanthes trifoliate, кувшинка Nymphaea Candida, кубышка Nuphar lutea. В отличие от них площади, занимаемые тростником Phragmites australis, рогозом Typha latifolia, камышом Scirpus lacustris, расширяются и образуют смешанные пояса вокруг островов и вблизи сбросных каналов. Часто в местах сброса подогретой воды доминирует уруть колосистая Myriophyllum spicatum.

На фойе общего изменения экосистемы происходит нарушение в структуре трофических связей. Изменения в видовом разнообразии фито-, зоопланктона и ихтиофауны ведут к нарушению трофических связей и потока продуцируемого органического вещества. Наблюдается замена цепи пастбищного типа па детритиую. Часто термофикация природных вод способствует развитию процессов эвтрофироваиия.

Происходит преимущественное развитие ранее подчиненных видов и синузий. В условиях термофикации преимущественное развитие получают представители синезеленых водорослей рода Oscillatoria, Gomphosphaeria и Microcystis.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >