Типы метаболизма микроорганизмов

Для полной характеристики микроорганизмов используют понятие тип метаболизма. Различия в типах метаболизма определенных групп микроорганизмов обусловлены особенностями конструктивного и спецификой энергетического обменов. В зависимости от используемого источника энергии для получения аденозинтрифосфорной кислоты, играющей важнейшую роль в жизнедеятельности клетки (АТФ); микроорганизмы делят на фототрофов (используют энергию света) и хемотрофов (используют энергию химических реакций).

При переработке отходов используется энергия химических реакций, поэтому рассмотрим энергетический метаболизм хемотрофов.

Процесс образования АТФ называется фосфорилированием; он осуществляется в митохондриях (у эукариот) или в ферментных системах, локализованных на цитоплазматической мембране (у прокариот). Механизм образования АТФ у разных групп микроорганизмов неодинаков.

Энергетический метаболизм хемотрофов, использующих процессы брожения

Из трех возможных путей образования АТФ субстратное фосфорилирование наиболее простой. Такой тип энергетического метаболизма характерен для многих бактерий и дрожжей, осуществляющих различные виды брожения.

Брожение идет в анаэробных условиях и может быть определено как процесс биологического окисления сложных органических субстратов для получения энергии, при котором конечный акцептор водорода (также органическое вещество) образуется в ходе распада исходного субстрата. При этом одни органические вещества служат донорами водорода и окисляются, другие - акцепторами водорода и в результате восстанавливаются. Перенос водорода от доноров к акцепторам осуществляется с помощью окислительно-восстановительных ферментов.

Кроме углеводов многие бактерии способны сбраживать самые разнообразные соединения: органические кислоты, аминокислоты, пурины и т. д. Условие, определяющее способность вещества к сбраживанию, - наличие в его структуре не полностью окисленных (восстановленных) атомов углерода. Только в этом случае возможна внутри- и межмолекулярная перестройка субстрата за счет сопряжения окислительных и восстановительных реакций без участия кислорода.

В результате процессов брожения в среде накапливаются вещества, в которых степень окисления углерода может быть как выше, так и ниже, чем в исходном субстрате. Однако строгое равновесие окислительных и восстановительных процессов при брожении приводит к тому, что средняя степень окисления углерода остается такой же, как у субстрата. Например, при спиртовом брожении глюкозы: C6Hi206 -> - 2С02 + 2С2Н5ОН образуются две молекулы С02 (степень окисления углерода +4) и две молекулы спирта со степенью окисления углерода - 2. Средняя степень окисления углерода в продуктах брожения составляет: 2(+4)+2[2(—2)] = 0, т.е. равна степени окисления атомов углерода в исходной молекуле глюкозы.

Существует несколько типов брожений, названия которым даются по конечному продукту: спиртовое (осуществляют дрожжи и некоторые виды бактерий), пропионово-кислое (пропио- новые бактерии), метановое (метанообразующие бактерии), масляно-кислое (масляно-кислые бактерии) и т.д.

Многие микроорганизмы, осуществляющие процессы брожения, - облигатные анаэробы, не способные развиваться в присутствии кислорода и даже более слабых окислителей. Другие - факультативные анаэробы - могут расти как в кислородной среде, так и в бескислородной. Это отличительное свойство факультативных анаэробов объясняется тем, что они могут изменять способ образования АТФ и переключаться с окислительного фосфорилирования при наличии в среде кислорода на субстратное при его отсутствии. Характерная особенность процессов биологического окисления - их многостадийность, обеспечивающая постепенное выделение свободной энергии, заключенной в сложных органических субстратах. Многостадийность энергетического метаболизма принципиально необходима для жизнедеятельности любого организма. Если бы в клетке окисление сложных веществ протекало в одну стадию, то одновременное освобождение нескольких сотен килоджоулей привело бы к выделению большого количества тепла, резкому повышению температуры и к гибели клетки, поскольку эффективность использования энергии ограничена возможностями системы АДФ-АТФ (где АДФ - аденозиндифосфорная кислота).

Рассмотрим процесс брожения и образование АТФ на примере сбраживания углеводов (рис. 74).

Первый этап превращения углеводов - подготовка к энергетическим преобразованиям, состоящая в ферментативном гидролизе углеводов до простых сахаров. Этот процесс идет вне клетки, если используется экзогенный субстрат, и внутри клетки, если организм окисляет запасные вещества. На следующем этапе, включающем несколько ферментативных реакций, происходит фосфоролиз молекулы глюкозы с участием АТФ. В результате молекула глюкозы активируется, превращаясь во фруктозо-1,6-дифосфат (ФДФ):

Еп

С6Н1206 + 2АТФ -> С6Н10О62РОз)2 + 2АДФ.

Далее фруктозо-1,6-дифосфат превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА): Еп

С6Н10О62РОз)2 -> 2С3Н50 3аР03).

Из фосфоглицеринового альдегида в результате семи последовательных ферментативных реакций образуется пировиноградная кислота (ПВК):

Еп

3Н5Оз(Н2РОз) + 2НАД + 4АДФ + 2Н3Р04 -? 2СН3СОСООН + 4АТФ + 2НАД Н2, где НАД - никотинамидодениндинуклеотид.

Схема окисления углеводов в процессе брожения

Рис. 74. Схема окисления углеводов в процессе брожения

На этом этапе превращения глюкозы окислительные реакции являются собственно энергетической частью процесса брожения. Как видно из предыдущего выражения, окисление сопряжено с образованием АТФ. Фосфорилирование осуществляется непосредственно на молекуле субстрата, поэтому и носит название субстратного.

Таким образом, общий энергетический выход процесса превращения молекулы глюкозы в ПВК составляет 2АТФ, поскольку из четырех образовавшихся молекул АТФ две затрачиваются на активацию глюкозы.

В реакциях энергетического обмена ПВК - ключевой метаболит. До стадии образования ПВК процесс идет одинаково у всех организмов. Конечным продуктом этого этапа кроме ПВК является и восстановленная дегидрогеназа НАД-Н2. Регенерация фермента совершается в результате окислительно-восстановительных реакций с участием ПВК или продуктов, полученных из нее. Эти реакции дальнейшего превращения ПВК у разных микроорганизмов значительно варьируют, определяя тип брожения.

При спиртовом брожении ПВК превращается в этанол и С02. Возбудителями этого вида брожения служат дрожжи. Под действием фермента пируватдекарбоксилазы ПВК переходит в уксусный альдегид:

Затем уксусный альдегид реагирует с НАДН2, в результате чего образуется этиловый

спирт:

Роль конечного акцептора водорода при спиртовом брожении выполняет уксусный альдегид. Как при молочном, так и при спиртовом брожении превращение ПВК в конечный продукт не сопровождается запасанием энергии.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >