ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В СИСТЕМЕ ЖИВОГО МИРА

Немецкий биолог Э. Геккель (Е. Haeckel, 1834—1919), исследуя микроскопические организмы, пришел к выводу, что они настолько существенно отличаются от представителей царства животных и царства растений, что не укладываются ни в одно из этих таксономических подразделений. Он выделил микроорганизмы, у которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани (простейшие, водоросли, грибы, бактерии), в отдельное царство Protista (от греч. protos — самый простой; протесты, первосущества), включив в него организмы, во многих отношениях занимающие промежуточное положение между растениями и животными. Термин «protista» до сих пор используется для обозначения объектов, исследуемых микробиологами.

Микроорганизмы могут претендовать на уникальное место в иерархии живых форм, что впервые понял Э. Геккель. Изучение гек- келевских «первосуществ» выявило неоднородность этой группы. Стало ясно, что понятие «микроорганизм» не имеет таксономического смысла. Оно объединяет организмы по признаку их малых (как правило, видимых только с помощью определенных приборов) размеров и связанных с этим специфических методов изучения.

К высшим протистам относятся микроскопические животные (простейшие), микроскопические водоросли (кроме сине-зеленых) и микроскопические грибы (плесени, дрожжи), к низшим — все бактерии и сине-зеленые водоросли (последние теперь обычно называют цианобактериями). Деление на высшие и низшие протисты происходило в соответствии с двумя выявленными типами клеточной организации — эукариотной и прокариотной1.

Основное различие между двумя типами клеток — существование в эукариотной клетке вторичных полостей, сформированных с участием элементарных мембран. Отличие клеточной организации прокариотных и эукариотных организмов представлено в табл. 2.1.

В чем различия между прокариотами и эукариотами? Клетка — это кусочек цитоплазмы, отграниченный мембраной. Мембрана под электронным микроскопом имеет характерную ультраструктуру: два электронно-плотных слоя каждый толщиной 2,5—3,0 нм, разделенных электронно-прозрачным промежутком.

Термины были предложены в 1930-х гг. протозоологом Э. Шаттоном (E.Chatton).

Основные отличия прокариотической от эукариотической клетки

(по [усеву и Минеевой, 2003)_

Особенности организации клетки

Прокариоты

Эукариоты

1. Структурные и генетические отличия прокариот и эукариот

А. Структурные отличия

1. Замкнутые вторичные полости, создаваемые мембранами

Отсутствуют

Имеются

2. Эндоплазматический ретикулум

Отсутствует

Имеется

3. Размер цитоплазматических рибосом

708

80Б

4. Рибосы в органеллах

Отсутствуют

В митохондриях (70Б)

5. Часть рибосом ассоциирована с цитоплазматической мембраной

Наблюдается

Отсутствует

6. Лизосомы

Отсутствуют

Имеются

7. Митохондрии

Отсутствуют

Имеются

8. Органеллы, окруженные белковой однослойной мембраной

Имеются

Отсутствуют

9. Хлоропласта

Отсутствуют

Имеются или отсутствуют

10. Аппарат Гольджи

Отсутствует

Имеется

11. Ядро

Имеется аналог ядра - нуклеоид

Имеется ядро

12. Ядерная мембрана

Отсутствует

Имеется

13. Ядрышко

Отсутствует

Имеется

14. Вакуоли

Встречаются редко

Встречаются часто

15. Жгутики

Состоят из одной или нескольких фибрилл

Каждый жгутик состоит из 20 фибрилл, собранных в группы 2x9 + 2

Особенности организации клетки

Прокариоты

Эукариоты

Б. Генетические отличия

1. Организация ядерной ДНК

ДНК не отделена от цитоплазмы мембраной

Ядерная оболочка окружена мембраной

2. Хромосома

Одна кольцевая (в клетке несколько ее копий)

Больше одной

3. Гистоны в хромосоме

Отсутствуют (у некоторых прокариот обнаружены гистоноподобные белки)

Имеются

4. Хромосома

Представляет собой единый реп- ликон

Представляет собой множество репликонов

5. Интронэкзонная структура хромосомы и сплайсинг считываемых РНК

Отсутствует

Имеется

6. Гены организованы в опероны

Имеются

Обычно отсутствуют

8. Для инициации белкового синтеза присутствие на 5’-конце иРНК

Не обязательно

Необходимо

9. Митоз

Отсутствует

Имеется

10. Мейоз

Отсутствует

Имеется

11. Концентрация ДНК

В нуклеоиде и цитоплазматической ДНК, не окруженной оболочкой

В ядре, окруженном оболочкой

13. Способы генетической рекомбинации

Отсутствует

Имеется

14.Образование частичных диплоидов при однонаправленном переносе ДНК

Имеется

Отсутствует

Особенности организации клетки

Прокариоты

Эукариоты

2. Функциональные и химические отличия прокариот и эукариот

А. Функциональные отличия

1. Дыхательная система

Является частью мембран или мезосом

Дыхание осуществляется в митохондриях - мембранных органеллах

2. Движение цитоплазмы

Отсутствует

Часто обнаруживается

3. Анаэробиоз

Факультативный и облигатный

Факультативный

4. Фагоцитоз

Отсутствует

Имеется

5. Пиноцитоз

Отсутствует

Имеется

6. Внутриклеточное пищеварение

Отсутствует

Имеется

7. Устойчивость к облучению

Очень высокая

Низкая

8. Верхний предел температуры

75-90 °С

40-60 °С

9. Секреция веществ в пузырьках Гольджи

Отсутствует

Имеется

10. Клеточные эндосимбионты

Отсутствуют

Имеются

Б. Химические отличия

1. Пептидогликаны в составе клеточной стенки

Имеются

Отсутствуют

2. Тейхоевые кислоты в составе клеточной стенки

Имеются

Отсутствуют

3. Стерины в составе мембран

Отсутствуют (некоторые микоплазмы включают их в мембрану из питательной среды)

Имеются

4. ДНК в органеллах

Отсутствует

Имеется

Эти мембраны называются элементарными. Обязательными химическими компонентами каждой клетки являются два вида нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белки, липиды, углеводы. Цитоплазма и окружающая ее элементарная мембрана — обязательные структурные элементы клетки. Они лежат в основе строения всех клеток. Выявлены существенные различия в строении клеток прокариот (бактерий и цианобактерий) и эукариот (остальные макро- и микроорганизмы).

Клетка прокариот имеет одну внутреннюю полость, образуемую элементарной мембраной, называемой цитоплазматической (ЦПМ). У прокариот ЦПМ — единственная мембрана, обнаруживаемая в клетке. У эукариот есть вторичные полости. Ядерная мембрана, отделяющая ДНК от остальной цитоплазмы, формирует вторичную полость. Мембраны хлоропластов и митохондрий, окружающие заключенные в них функционально специализированные мембраны, играют аналогичную роль. Структуры, ограниченные элементарными мембранами и выполняющие в клетке определенные функции, получили название органелл. Ядро, митохондрии, рибосомы, хлоропласта — это клеточные органеллы эукариот. В эукариотных клетках помимо выше названных есть и другие органеллы.

У прокариотических клеток органеллы, типичные для эукариот, отсутствуют. ДНК у них не отделена от цитоплазмы мембраной. Функционально специализированные структуры не изолированы от цитоплазмы с помощью мембран, а следовательно, не образуют замкнутых полостей. Клеточные структуры могут быть сформированы и мембранами, но последние не замкнуты и, как правило, обнаруживают тесную связь с ЦПМ, являясь результатом ее локального внутриклеточного разрастания.

Таким образом, прокариотическая и эукариотная организация клеток принципиально различаются. Ученые предложили только на основании этого признака выделить все прокариоты в особое царство. Р. Меррей (R. Murray) в 1968 г. предложил все клеточные организмы разделить на две группы: царство Prokaryotae, включающие организмы с прокариотным строением клетки, и царство Eukaryotae, объединяющее высшие протесты, растения и животные. На рис. 2.1 представлена схема, включающая живые организмы, имеющие клеточное строение.

Данная система классификации живого мира демонстрирует три основных уровня его клеточной организации: Мопега включает прокариотные организмы, находящиеся на самом примитивном уровне клеточной организации; Protista — микроскопические, в большинстве своем одноклеточные, недифференцированные формы жизни, сформировавшиеся в результате качественного скачка в процессе эволюции, приведшего к возникновению эукариотных клеток; многоклеточные эукариоты представлены, в свою очередь, тремя царствами Plantae, Fungi uAnimalia.

Схема пяти царств живого мира (по Whittaker, 1969)

Рис. 2.1. Схема пяти царств живого мира (по Whittaker, 1969): прокариоты (царство Мопега), одноклеточные эукариоты (царство Protista), многоклеточные эукариоты (царства Plantae, Fungi, Animalia)

Таксономические группы Plantae, Fungi и Animalia различаются по способу питания: фототрофный тип питания характерен для растений (Plantae); грибы {Fungi) характеризуются осмотрофным типом питания, т.е. они питаются растворенными органическими веществами; животным (Animalia) свойственно голозойное питание, заключающееся в захватывании и переваривании твердой пищи. Обособление прокариотных микроорганизмов в отдельное царство Prokaryotae правомерно, поскольку оно основано на принципиальных различиях в структуре прокариотных и эукариотных клеток, т.е. тех единиц, из которых построены все клеточные формы жизни.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >