Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Микробиология

Амн+ - ВТОРАЯ УНИВЕРСАЛЬНАЯ ФОРМА КЛЕТОЧНОЙ ЭНЕРГИИ

До 1950-х гг. считали, что АТФ и подобные ему высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Характер связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой стороны, долгое время оставался неясным. Установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. Освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи в результате переноса энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ.

В XX в. получены экспериментальные данные о существовании еще одной формы энергии, также используемой клеткой для совершения разного рода работы. Открытие принадлежит английскому биохимику Питеру Митчеллу (Р. Mitchell), разработавшему в 1960-х гг. хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. Митчелл постулировал: «При переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа, называемых энергопреобразующими, или сопрягающими, происходит неравномерное распределение Н+ в пространстве по обе стороны мембраны (рис. 6.1)».

Б.1. Схема переноса электронов и протонов по электрон-транспортной цепи и протонной АТФ-синтазы (по Шлегелю, 1985)

Рис. Б.1. Схема переноса электронов и протонов по электрон-транспортной цепи и протонной АТФ-синтазы (по Шлегелю, 1985):

АН2 и В — соответственно донор и акцептор электронов

Модель предусматривает определенное расположение переносчиков электронов в сопрягающей мембране. В каждой «петле» мембраны (у прокариот электрон-транспортные цепи в сопрягающих мембранах могут формировать разное количество «петель») два атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например хинона). Позже два электрона возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью соответствующего электронного переносчика (например цитохрома), а два протона освобождаются во внешнюю среду.

В каждой окислительно-восстановительной «петле» два Н+ переносятся из цитоплазмы клетки во внешнюю среду. Общее количество протонов, перенесенных через ЦПМ и выделенных во внешнюю среду, зависит от количества образуемых ею окислительно-восстановительных «петель». Расположение переносчиков электронов в ЦПМ таково, что при работе любой электрон-транспортной цепи (фото- синтетической или дыхательной) во внешней среде происходит накопление ионов водорода (протонов), приводящее к подкислению среды, а в клеточной цитоплазме — их уменьшение, сопровождающееся ее подщелочением, т.е. на мембране возникает ориентированный поперек (трансмембранный) градиент ионов водорода.

Поскольку Н+ — химические частицы, несущие положительный заряд, их неравномерное накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического (концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положительный заряд, где происходит накопление Н+, и отрицательный заряд по другую сторону мембраны). В общем, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом Дрь+ и измеряемый в вольтах (В, мВ), который состоит из электрического (трансмембранная разность электрических потенциалов Ду) и химического (концентрационного) компонентов (градиент концентраций Н+ — ДрН). На сопрягающих мембранах прокариот при работе дыхательных и фотосинтетических электрон-транспортных цепей Дрн+ достигает 200—250 мВ. Энергия, освобождаемая в результате работы электрон-транспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмембранного градиента ионов водорода. Разрядка трансмембранной разности потенциалов (образующегося Дрь+) происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса: Н+ возвращаются по градиенту Дрь+ через Н+-АТФ-синтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ. Считается, что для синтеза одной молекулы АТФ достаточен перенос двух протонов, т.е. Н+/АТФ = 2.

Находящаяся в мембране Н+-АТФ-синтаза катализирует реакции синтеза и гидролиза АТФ в соответствии с уравнением:

Протекающая слева направо реакция сопряжена с транспортом Н+ по градиенту Дрь+, что приводит к его разрядке и синтезу АТФ.

Реакция, протекающая в противоположном направлении гидролиза АТФ, сопровождающаяся переносом Н+ против градиента, приводит к образованию (или возрастанию) Дрь+ на мембране. Можно заключить, что АТФ-синтазный ферментный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимное превращение двух форм клеточной энергии (Арь+<--» АТФ), устройством, сопрягающим процессы окислительной природы с фосфорилированием.

Энергия в форме Арн+ широко используется клеткой для поглощения ДНК в процессе генетической трансформации и для переноса белков через мембрану. Движение прокариот обеспечивается энергией Арь+. В процессах активного транспорта молекул и ионов через ЦПМ прокариот (рис. 6.2) важная роль принадлежит Дрн+ или одной из его составляющих.

Б.2. Транспортные системы в клетках прокариот (по Коптдв, УеМкатр, 1980)

Рис. Б.2. Транспортные системы в клетках прокариот (по Коптдв, УеМкатр, 1980): а — системы первичного транспорта: 1 — перенос электронов по окислительно-восстановительной цепи; 2 — протонная АТФ-синтаза; 3 — бактериородопсин; б — системы вторичного транспорта: 1 — пассивный транспорт нейтральных молекул; 2 — активный перенос катионов (унипорт); 3 — симпорт анионов и протонов; 4 — симпорт нейтральных молекул и Н+; 5—антипорт катионов и протонов

Известные системы транспорта у прокариот можно разделить на два типа: первичные и вторичные. Рассмотренные выше примеры трансмембранного переноса Н+ с участием окислительно-восстановительной «петли», бактериородопсина или в результате гидролиза АТФ, катализируемого Н+—АТФ-синтазой, происходящие за счет химической энергии или электромагнитной энергии света, относятся к первичным транспортным системам. В результате функционирования транспортных систем на мембране генерируется энергия в форме АрЬ+, которая, в свою очередь, может служить движущей силой, обеспечивающей с помощью индивидуальных белковых переносчиков поступление в клетку необходимых веществ разной химической природы и удаление из нее конечных продуктов метаболизма. Устройства переноса веществ по градиенту Дрь+ или одной из его составляющих относятся к вторичным транспортным.

Все это позволяет рассматривать энергию в форме Дрь+ (наряду с АТФ) как широко используемую внутри клетки. Преобразование энергии в клетке прокариот схематически изображено на рис. 6.3.

Преобразование энергии в клетке прокариот (по Скулачеву, 1980)

Рис. 6.3. Преобразование энергии в клетке прокариот (по Скулачеву, 1980)

Как видно из рисунка, АТФ и Арь+ можно считать двумя взаимо- превращаемыми «энергетическими валютами» клетки, каждая из которых способна служить источником энергии для выполнения химической, осмотической, механической работы.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы