УЧАСТИЕ ПЕРЕДНЕГО КОРТИКАЛЬНОГО ЯДРА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА МОЗГА В МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ОРГАНИЗМА

Топография и структурно-функциональная организация переднего кортикального ядра миндалевидного комплекса мозга

За последнее десятилетие, благодаря огромному количеству функциональных исследований, было выявлено участие МК мозга человека в самых разнообразных функциях организма (Ball Т. et al., 2009; Butler R.K. et al., 2011; Hamann S., 2009; Knapska E. et al, 2007; LeDoux J.E., 2003; Schirmer A. et al, 2008; Schmitt O. et al., 2012; Schumann C.M. et al., 2011; Senn V., 2009; Solano-Castiella E., 2011; Vuilleumier P., 2009).

Экспериментальные исследования показывают вовлеченность МК в ряд механизмов: в регуляцию нейроэндокринных процессов (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993; Лекомцева Е.В., 2006; Шаляпина В.Г. и др., 2005) и модуляцию деятельности иммунной системы (Raber J. et al., 1997; Ramhres-Amaya V. et al., 1998). Поэтому изучение МК становится актуальной в рамках новой интегративной дисциплины - нейроиммуноэндокринология (Акмаев И.Г., 2000; Акмаев И.Г., Гриневич В.В., 2003). Установлено участие МК в организации полового поведения (Cahill L. et al., 2004; Hamann S., 2005; Zaidi Z.F., 2010), поведенческих и эмоциональных реакций (Шульговский В.В., 2003; Baxter M.G., Murray Е.А., 2002; Butler R.K., Finn D.P., 2009; LeDoux J.E., 2007; McGaugh J.L., 2004; Millan M.J., 2003; Morrison S.E., Salzman C.D., 2010; Muller V.I. et al., 2011; Phelps E.A., LeDoux J.E., 2005; Rosen J.B., Donley M.P., 2006; Rosen J.B. et al., 2008; Salzman C.D., Fusi S., 2010). Кроме того, МК включает в себя фенотипически различные популяции нейронов, которые играют уникальную роль в возникновении стресса и страха (McDonald A.J., 2003; Reznikov L.R. et al., 2008; Sah P. et al., 2003; Truitt W.A. et al., 2009), патофизиологии многих заболеваний, таких как тревожные расстройства и смена настроения у человека (Drevets W.C., 2001; Mathew S.J. et al., 2008; Phillips M.L. et al., 2003; Protopopescu X. et al., 2005; Schwartz C.E. et al., 2003; Stein M.B. et al., 2002), эпилепсия, шизофрения, болезнь Альцгеймера (Mohammadi S. et al., 2013).

МК мозга представляет собой гетерогенную структуру, которая расположена в медиальном отделе височной доли головного мозга (Bombardi С., 2014; Chekroud A.M. et al., 2014; Zalla Т., Sperduti М., 2013). Рострально МК контактирует с диагональным пучком Брока; латерально ограничивается волокнами внешней капсулы, медиально - латеральной преоптической областью, латеральным гипоталамусом, зрительным трактом и стенкой бокового желудочка; дорсально МК лежит между скорлупой и оградой (Druga R., 1969; Koikegami Н., 1963).

К. Burdach был первым, кто идентифицировал эту структуру как миндалевидный комплекс (1819), хотя это открытие не включало в себя весь комплекс, как известно, сегодня (Sah Р. et al., 2003). Первое топографическое описание МК опубликовал Т. Meynert в 1867 году. Далее МК начал изучать анатом J.B. Johnston и в 1923 году классифицировал эту структуру. Дополнительные описательно- анатомические исследования на крысах (Krettek J.E., Price J.L., 1978b), кроликах (Young M.W., 1936), летучих мышах (Humphrey Т., 1936), кошках (Fox С.А., 1940), обезьянах (Lauer E.W., 1945) и человеке (Crosby Е.С., Humphrey Т., 1941) подтвердили и расширили наблюдения, которые провел J.B. Johnston. Более поздние исследования подразделяют МК на множество различных регионов, превращая его в довольно сложную структуру (Alheid G.F. et al., 1995; De Olmos J.S., 2004). Сегодня большинство исследователей придерживаются классификации, которую первым предложил J.B. Johnston (1923) и дополнили Е.С. Crosby, T.Humphrey (1941), Т. Humphrey (1968) и J.S. De Olmos (2004).

В 1923 году J.B. Johnston на основании сравнительноморфологических исследований ядерные компоненты МК разделил на группы: кортико-медиальную и базо-латеральную. Эта классификация была применена к МК мозга человека (Crosby Е.С., Humphrey Т., 1941) и в равной степени была пригодна для млекопитающих, стоящих на более низких ступенях развития (Kling А., 1966; Koikegami Н., 1963 и др.).

По мнению A. Pitkanen (2000), МК состоит из многочисленных ядер и областей с различными цитоархитектоническими, хемоархитектоническими особенностями и связями, которые условно определил как глубоко расположенные (латеральное ядро, базальное ядро, добавочное базальное ядро и параламинарное ядро (у приматов)), поверхностно расположенные ядра (СОа, ядро обонятельного тракта, ядро ложа (bed nucleus) добавочной обонятельной луковицы, медиальное ядро и заднее кортикальное ядро (СОр)) и область «оставшихся» ядер МК (передняя амигдалярная область, центральное ядро (СЕ), вставочные массы и амигдалогиппокампальная область) (Pitkanen А., 2000; Pitkanen A., Kemppainen S., 2002).

Независимые цитоархитектонические исследования срезов мозга человека, которые позволяют выявить различия по типу клеток, показали, что МК может быть подразделен на три основные группы ядер: базолатеральная группа (базальное, латеральное и добавочное базальное ядра), кортикомедиальная группа (кортикальное и медиальное ядра) и СЕ (De Olmos J.S., 2004; Mai J.K. et al., 2008; Nieuwenhuys R. et al., 2008; Solano-Castiella E. et al, 2010, 2011).

Списки терминов ядер MK содержатся в стереотаксических атласах G. Paxinos и С. Watson (1998) и L. Swanson (1992). Обобщенное сравнение номенклатур было опубликовано A. Pitkanen (2000).

По общему мнению исследователей, кортикальное ядро (СО) относится к кортикомедиальной группе ядер. Филогенетически кортикомедиальная группа ядер - самая древняя и наиболее развита у низших млекопитающих. Только эта группа ядер получает прямые связи из обонятельной луковицы (Davis B.L. et al., 1978; Scalia F., Winnans S.S., 1975).

Широкое представительство и особая организация обонятельных связей с МК отличают обонятельную систему от других сенсорных систем, делая ее привилегированной моделью для исследования кодирования биологически соответствующих стимулов и процессов памяти, включающих эмоции. Эти взаимосвязи в настоящее время недостаточно изучены (Vera J. et al., 2014).

Поверхностно расположенные ядра состоят из двух основных типов клеток: возбудительные (глутаматергические) пирамидные нейроны и ингибиторные (ГАМКергические) непирамидные нейроны (McDonald A.J., 1998; Sah Р. et al., 2003). Пирамидные клетки имеют множество дендритных шипиков, формируют 80% всей популяции клеток и осуществляют связь между удаленными друг от друга нейронами (McDonald A.J., 1998; Sah Р. et al., 2003). Непирамидные нейроны - безшипиковые клетки, занимают приблизительно 20% всех нейронов и составляют внутренние связи (область действия) (McDonald A.J. et al., 2012) и действуют как интернейроны (Spampanato J. et al., 2011). Если в глубоко расположенных ядрах эти типы нейронов располагаются беспорядочно, не организованно, то в поверхностно расположенных ядрах они имеют слоистую организацию (слои I, II, III) (McDonald A.J, 1998; Sah Р. et al., 2003).

СО располагается в переднем отделе МК и делится на СОа, периамигдалярную кору (РАС) и СОр (Krettek J.E., Price J.L., 1977; Scalia F„ Winans S.S., 1975) (Рисунок 1).

Локализация СОа (стрелка) на схеме фронтального среза мозга крысы (Paxinos G., Watson С., 1998)

Рисунок 1 - Локализация СОа (стрелка) на схеме фронтального среза мозга крысы (Paxinos G., Watson С., 1998).

F. Scalia и S.S. Winans (1975) и J.E. Krettek и J.L. Price (1978а) охарактеризовали в составе СОа три слоя: плексиформный (I), слой относительно плотноупакованных пирамидных клеток (II) и глубокий слой, состоящий из более рассеянных клеток (III) или три зоны: поверхностную, поверхностную клеточную и глубокую клеточную. При этом поверхностная клеточная зона подразделяется на латеральную и медиальную части, имеющие различия в нейронном составе, интенсивности и характере окраски цитоплазмы, размерах нейронов, плотности и упорядоченности расположения клеток (Минибаева З.Р., Калимуллина Л.Б., 2000). Тем не менее, существуют межвидовые различия: у кролика СОа характеризуется полным отсутствием слоистости (Jagalska-Majewska Н. et al., 2001), в то время как у крысы (Kemppainen S., Pitkanen А., 2000) и обезьяны (Bauman M.D., Amaral D.G., 2005; Stefanacci L., Amaral D.G., 2002) четко определяются три слоя.

Суммируя вышесказанное, СОа МК мозга представляет собой скопление нейронов и глии, которые обладают характерными чертами пространственной организации, проявляющимися в наличии четких зон: поверхностной зоны, поверхностной клеточной зоны (с дифференциацией на медиальную и латеральную части) и глубокой зоны (Карпова А.В., Калимуллина Л.Б., 2001; Минибаева З.Р., 1999).

Проведены многочисленные исследования внутренних связей между структурами МК, а также его взаимоотношения с другими отделами головного мозга. Знания о связях СОа с другими ядрами в пределах МК и внеамигдалярными отделами мозга дают возможность определения его функциональной значимости.

Источником афферентных волокон для СОа в пределах МК служат: пириформная кора (PC), РАС, медиальное ядро, базолатеральное ядро (Krettek J.E., Price J.L., 1978b; Ottersen O.P., 1982), переднее базомедиальное ядро (Petrovich G.D. et al., 1996), CE (Jolkkonen E., PitkanenA., 1998).

Внутриамигдалярные эфференты СОа идут к СЕ (De Olmos J., 1972), PC, РАС, ядру латерального обонятельного тракта и базомедиальному ядру (Krettek J.E., Price J.L., 1978а), медиальному ядру и СОр (Ottersen О.Р., 1982).

Афферентную информацию СОа получает от основной обонятельной луковицы (Krieger M.S. et al., 1979; Sevelingres Y. et al., 2004), вентральной части латеральной преоптической области (Nitecka L., 1981), задней и вентральной агранулярной инсулярной области (Ottersen О.Р., 1982), эндопириформного ядра (Behan М., Haberly L.B., 1999), таламических ядер и некоторых латеральных областей коры головного мозга (Wojcik S. et al., 2013).

В то время как стимулы от большинства сенсорных систем входят в базолатеральный комплекс МК через таламус и неокортикальные области, центростремительные связи от основной обонятельной луковицы (olfactory bulb) непосредственно идут в кортикальную область МК. Митральные и пучковые (tufted) клетки обонятельной луковицы проецируют аксоны своих нейронов через латеральный обонятельный тракт к PC МК и кортикальному ядру МК (СОа и СОр) (Paxinos G. et al., 1999). Эти ядра имеют слоистую структуру с поверхностно-клеточным слоем (слой I), который содержит аксоны, идущие из обонятельного тракта и апикальные дендриты нейронов, расположенные в густоклеточном слое (слой II) (McDonald A.J., 1998). Эта обонятельная область была недостаточно исследована, но недавно полученные анатомические исследования свидетельствуют об их роли во врожденном предпочтении запахов (Sanhueza М., Bacigalupo J., 2005; Sevelinges Y. et al., 2004). Кроме того, электрофизиологические и поведенческие исследования подтверждают связь СОа с обонятельными областями и являются основой создания условий страха у крыс, участвуют в процессах обучения (Sevelinges Y. et al., 2004).

От гипоталамуса к СОа направляют проекции вентромедиальное ядро (Krieger M.S. et al., 1979), переднелатеральный гипоталамус (Price J.L.etal., 1991).

Многочисленны эфферентные связи СОа с другими мозговыми структурами: СОа направляет обонятельные проекции через вентральный компонент конечной полоски к переднему гипоталамусу (De Olmos J., 1972; Pitkanen A., 2000), к заднелатеральной гипоталамической

поверхности и в премамиллярные ядра. Кроме того, отмечены проекции от полиморфной глубокой зоны к обонятельному бугорку, к медиодорсальному ядру таламуса (Ray J.P., Price J.L., 1992) и ростролатеральному гипоталамусу (Price J.L., 1991). Аксоны нейронов поверхностного клеточного слоя СОа направляются к обонятельным областям, к таламусу и к гипоталамическим областям (Petrovich G.D. et al., 1996). Следовательно, функциональное значение СОа определяется опосредованием обонятельных стимулов из основной обонятельной луковицы и, тем самым, влиянием на активность репродуктивных центров гипоталамуса (Хисматуллина З.Р., 2009).

Энторинальная кора (часть гиппокампальной формации) получает эфференты из СОа (Saunders R.C., 1988). Эфферентные волокна из гиппокампа, заканчивающиеся в вентральной части СОа,

медиобазальном ядре и корковой переходной поверхности (Ottersen О.Р., 1982), могут играть важную роль в регуляции лимбической системы памяти (Saunders R.C. et al., 1988). Широкие проекции к СОа идут от крупноклеточной части медиального и спиноталамического ядер таламуса, являющихся регуляторами слуха (Turner В.Н., Herkenham М, 1991).

Таким образом, СОа МК мозга рассматривается как образование, которое представляет собой скопление нейронов и глиальных клеток и характеризуется слоистостью: плексиформный слой (I), слой относительно плотноупакованных пирамидных клеток (II) и глубокий слой, состоящий из полиморфных клеток (III). Функциональное значение его определяется тем, что СОа получает прямые связи из обонятельной луковицы и, тем самым, влияет на активность репродуктивных центров гипоталамуса.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >