Ультраструктурная организация нейронов переднего кортикального ядра у самок крыс после овариоэктомии

Оценивали влияние экспериментально вызванного дефицита половых гормонов на ультраструктурные изменения нейронов СОа МК мозга крыс.

Подсчет нейронов с различными типовыми формами морфологической изменчивости, отражающие степень функциональной активности показал, что количество нормохромных и гиперхромных нейронов снизилось по сравнению с контрольной группой и составило 20 % и 10 %, соответственно. Однако увеличилась доля гипохромных нейронов до 40 %, а пикноморфных до 30 %. Таким образом, большинство нейронов были гипохромными и пикноморфными.

Нами установлено наличие изменений ультраструктур ядерного и энергетического аппаратов клетки, комплекса Гольджи и других органелл цитоплазмы. Среди измененных нейроцитов отмечали два основных типа: умеренно измененные (Рисунок 34) и нейроны со значительными деструктивными изменениями. Последние были представлены сморщенными нейронами, в которых обнаруживаются вакуолизация, разрушение ядра и цитоплазматических органелл (Рисунок 33).

Клеточное ядро умеренно измененных клеток - светлое, богатое эухроматином, в нем наблюдается увеличение размеров ядрышка и его смещение к кариолемме в большинстве случаев (Рисунок 34). Ядрышко крупное, сферической формы, расположено эксцентрично. На поверхности ядрышка располагается сателлит ядрышка - тельце, состоящее из плотных грубых и утолщенных фибрилл. Сателлит ядрышка, или половой хроматин, - как правило, обнаруживается в нейронах у самок некоторых животных, в том числе крыс X-хроматин (тельце Барра) представляет собой хромоцентр величиной около 1 мкм.

Ультраструктура нейрона со значительными

Рисунок 33 - Ультраструктура нейрона со значительными

деструктивными изменениями (пикноморфный нейрон). Набухшие, лишенные крист митохондрии. Электронная микрофотография.

С внутренней стороны кариолеммы наблюдается скопление гранул рибонуклеопротеинов (РНП), а также их выход в цитоплазму, свидетельствующее о высокой метаболической активности ядра (Рисунок 35). Возможно, это связано с необходимостью устранения возникших повреждений в цитоплазме. Кроме того, происходит возрастание складчатости ядерной оболочки и увеличение числа открытых ядерных пор, через которые возможен выход гранул РНП в цитоплазму и разрушение наружной мембраны. Прослеживаются плотные контакты между наружной ядерной мембраной и митохондриями, что указывает на напряженное функциональное состояние клетки и повышение активности нуклеопротеинового синтеза (Манина А.А., 1971), а также между митохондриями и комплексом Гольджи, что у А.А. Маниной (1971) трактуется как повышенная потребность ядра и других органелл в энергии в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Комплекс Гольджи локализуется в перинуклеарной зоне и представлен уплощенными сближенными цистернами, количество которых от трех до пяти. В некоторых нейронах цистерны приобретают изогнутый вид, т.е. КГ становится кольцевидным. Часто в нейронах овариэктомированных крыс встречаются деструктивно измененные КГ: цистерны местами расширены, фрагментированы, деструктивно изменены.

Основная масса рибосом была представлена в цитоплазме в виде полисом, но встречались и отдельно расположенные рибосомы. Обилие полисом показывает активизацию процессов трансляции. Отмечали расширение цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума, умеренное набухание митохондрий. Поскольку для большинства процессов, происходящих в клетке требуется энергия, многие митохондрии находились в состоянии гиперфункции - усилении выработки энергии, т.е. происходили процессы авторегуляции клеткой энергетических затрат (Манина А.А., 1971). В целом, клетки содержали как неизмененные морфологически митохондрии, так и измененные. Таким образом, наличие гипертрофированных митохондрий с сохранением наружной и внутренней мембран в умеренно измененных нейроцитах трактуется как компенсаторное явление.

Зарегистрировано образование значительного количества лизосом в различных функциональных состояниях, в том числе фаголизосом и липофусциновых телец.

Итак, проведенный нами анализ ультраструктурных перестроек нейронов СОа после овариоэктомии свидетельствует о наличии в них качественных и количественных изменений, как в ядре, так и в органеллах цитоплазмы. Наблюдаемые морфологические изменения указывают на мобилизацию энергетических ресурсов и повышение функциональной деятельности нейрона, которые связаны с

нуклеопротеиновым синтезом, что является проявлением развития приспособительно-компенсаторных реакций в рассматриваемых клетках и обеспечивает адаптацию нейронов к дефициту гормонов, т.е. идет процесс восстановления. Вместе с тем, в некоторых нейронах прослеживается процесс деструкции.

Ультраструктура умеренно измененного нейрона СОа после овариоэктомии. Ядрышко и сателлит ядрышка. Электронная микрофотография

Рисунок 34 - Ультраструктура умеренно измененного нейрона СОа после овариоэктомии. Ядрышко и сателлит ядрышка. Электронная микрофотография: я - ядро; ям - ядерная мембрана; ядр - ядрышко; ся - сателлит ядрышка; мх - митохондрия; мв - миелиновые волокна.

Ультраструктура участка гипохромного нейрона СОа МК мозга крыс линии ДУАв/Яу после овариоэктомии. Деструктивно измененный комплекс Гольджи. Электронная микрофотография

Рисунок 35 - Ультраструктура участка гипохромного нейрона СОа МК мозга крыс линии ДУАв/Яу после овариоэктомии. Деструктивно измененный комплекс Гольджи. Электронная микрофотография: я - ядро; ям - ядерная мембрана; РНП - рибонуклеопротеиновые гранулы; мх - митохондрия; КГ - комплекс Гольджи.

В нейронах со значительными деструктивными изменениями мы наблюдали следующую картину: нейроны были неправильной формы, границы цитолеммы не прослеживались. Ядро неправильной формы, сморщено, отличается сильной гиперхромией и чаще всего не визуализируется, нет четких границ между ним и цитоплазмой. Ядрышко отсутствует. В интенсивно окрашенной цитоплазме просматривались резко расширенные участки цистерн цитоплазматической сети и пластинчатого комплекса, отмечено большое количество лизосом.

Митохондрии были увеличены в объеме, находились в состоянии набухания, что связано с уменьшением в них количества АТФ, которая усиленно тратится при их гиперфункции, и с увеличением количества аденозиндифосфорной кислоты (АДФ). При этом мембранные и осмотические особенности митохондрий меняются так, что в них поступают большое количество воды, и митохондрии набухают. Наблюдали полное вымывание матрикса из митохондрий, что естественно приводит к нарушению процесса энергообразования.

Итак, в резко измененных нейронах происходит деструкция митохондрий, морфологические признаки деэнергезированного состояния митохондрий (повышенная электронная прозрачность, уменьшение числа крист), т.е. развитие глубокого повреждения клетки, нередко заканчивающегося ее гибелью.

Резко гиперхромные нейроциты имеют полигональную форму с интенсивно окрашенной цитоплазмой и ядром. Ядра таких клеток характеризуются большими размерами и занимают значительную часть тела. В ряде случаев происходит смещение ядра к одному из полюсов. Контуры ядерной оболочки неровные, имеются инвагинации цитоплазмы. Кариолемма может иметь извитой ход и образовывать складки, иногда довольно глубокие (Рисунок 37).

Цитоплазма гиперхромного нейрона имеет вид узкого ободка с высокой электронной плотностью. Канальцы цитоплазматической сети расширены. В промежутках между ними локализуются митохондрии, размеры которых варьируют - от мелких до крупных. Обнаруживается комплекс Гольджи, цистерны имеют изогнутый вид, детали строения комплекса Гольджи трудно определяются из-за высокой электронной плотности цитоплазмы. В некоторых случаях непосредственно рядом с цистернами хорошо видны крупные вакуоли, в просвете которых находится слабо поглощающий электроны материал. Численность лизосом невелика и они представлены в основном первичными лизосомами и липофусциновыми тельцами (Рисунок 36).

Таким образом, при электронно-микроскопическом исследовании нейронов переднего кортикального ядра миндалевидного комплекса мозга овариоэктомированных крыс линии WAG/Rij нами обнаружены все формы морфологической изменчивости нервных клеток. Однако многочисленную группу составили гипохромные (светлые) и пикноморфные нейроны. Нами определены умеренно измененные клетки и нейроны со значительными деструктивными изменениями.

В целом, изменения клеток на ультраструктурном уровне можно условно разделить на деструктивные, отражающие функциональные нарушения, и адаптационные, направленные на поддержание специфической морфофункциональной активности нервной системы.

Ультраструктура резко гиперхромного нейрона

Рисунок 36 - Ультраструктура резко гиперхромного нейрона.

Контакт (стрелка) нейрона с олигодендроцитом, выполняющий функцию клетки-сателлита. Электронная микрофотография: я - ядро; ядр - плотное, компактное, сферической формы ядрышко; мх - митохондрия; КГ - комплекс Гольджи.

Ультраструктура резко гиперхромных нейронов

Рисунок 37 - Ультраструктура резко гиперхромных нейронов.

Ядерные мембраны сильно инвагинированы, образуют язычки цитоплазмы (стрелка). Прослеживается отечность нейропиля. Электронная микрофотография.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >