Ультраструктурные особенности нейропиля и синапсов переднего кортикального ядра у крыс линии WAG/Rij

Известно, что функционирование головного мозга, обеспечивающее протекание процессов высшей нервной деятельности и их психических проявлений, определяется состоянием межнейрональных связей, отростков нейронов и синаптических контактов.

Синапс - высокоспециализированный межклеточный контакт, обеспечивающий передачу сигнала от одной нервной клетки к другой. Они разнородны в пределах единой структурно-функциональной организации. Химические синапсы, в отличие от других способов контактных межклеточных коммуникаций, интересны как раз своей полиморфностью (Васильев Ю.Г., Берестов Д.С., 2011). В структуре химического синапса ЦНС выделяют пресинаптический компонент, синаптическую щель (диаметром 20-50 нм) и постсинаптический компонент. В большинстве случаев пресинаптический компонент образован аксоном, в составе которого находятся синаптические пузырьки, элементы цитоскелета и митохондрии. Это везикулы с элементарной мембраной, содержащие медиатор (нейромедиатор).

В СОа МК мозга нами выявлены различные типы синапсов: аксосоматические, аксо-дендритные, аксо-шипиковые, дедро-дендритные и аксо-аксональные. Чаще всего во всех изучаемых нами группах мы встречали аксо-дендритные синапсы.

Аксо-дендритные синапсы (пресинаптическая структура - аксон, постсинаптическая - дендрит) располагались на основных стволах дендритов (Рисунок 5ЗБ). В основном встречались дендриты крупных размеров со светлой цитоплазмой. В нем четко различались митохондрии разных форм и размеров, эндоплазматический ретикулум и рибосомы. Аксоны имели темную цитоплазму, в состав которых входили мультивезикулярные тельца и гранулы гликогена. Синаптические пузырьки имеют округло-овальные формы и разные размеры в зависимости от синтезируемого медиатора. В концевых расширениях аксонов находились митохондрии, обеспечивающие энергией, которая необходима для синаптической передачи. Компонентами аксоплазмы являются нейрофиламенты и микротрубочки.

На активное функциональное состояние контактов указывали наполненность синаптическими пузырьками аксонных терминалей с многочисленными митохондриями, наличие в шипиках хорошо выраженного шипикового аппарата и изменение кривизны синаптических мембран (Рисунок 52). Об этом же свидетельствует формирование сложных по строению синаптических комплексов дивергентного, т.е. контакты одного аксона на нескольких дендритах (одно пресинаптическое расширение обеспечивает передачу возбуждения к нескольким постсинаптическим структурам) (Рисунок 55), и

конвергентного типов, т.е. контакты нескольких аксонов на одном дендрите (шипике) (импульс передается от нескольких пресинаптических расширений к одной постсинаптической зоне) (Рисунок 54).

Аксосоматические синапсы (аксон контактирует с телом нервной клетки) встречали редко (Рисунок 5ЗА), они занимали от общей популяции синапсов в группе контроль 6,7 %, после овариоэктомии - 1,8 %, после заместительной гормональной терапии - 4,2 % (Таблица 3). В перикарионе нейронов определялись митохондрии, эндоплазматический ретикулум, полирибосомы, комплекс Гольджи. В аксонах

просматривались синаптические пузырьки. Ширина синаптической щели не превышала 20 нм.

Аксо-аксональные синапсы также встречались редко: в группе контроль - 13,3 %, после овариоэктомии - 1,8 %, после заместительной терапии - 2,8 %. Доля дендродендритных синапсов составила в группе контроль - 6,7 %, после овариоэктомии - 20,4 %, после заместительной терапии - 12,5 % от общей численности синапсов в группах (Таблица 3).

Пресинаптическим компонентом считали тот, в котором находились скопления пузырьков.

По действию на иннервируемую клетку, т.е. функционально синапсы делят на возбуждающие и тормозные. Возбуждающие синапсы чаще располагаются на мелких дендритах и их шипиках, у них наиболее выражена асимметрия и осмиофилия постсинаптической мембраны - синапсы первого типа по Грею. Тормозные синапсы располагаются на телах нейронов, стволах дендритов, постсинаптическая мембрана обладает слабой выраженной полоской осмиофильного вещества - синапсы второго типа по Грею.

Согласно данной классификации у крыс группы контроль среди анализируемых синаптических контактов выявлено 33,3 % симметричных (тормозные) синапсов, 66,7 % асимметричных (возбуждающие) синапсов. У овариоэктомированных животных зарегистрировано 48 %

симметричных и 52 % асимметричных синапсов, после заместительной гормональной терапии количество их в процентном соотношении стало 53 % и 47 %, соответственно (Таблица 3).

Анализируя кривизну постсинаптической мембраны, нами выявлены следующие поверхности: 1) поверхность постсинаптической мембраны с незначительной (выглядит плоской) кривизной, 2) вогнутые и 3) выпуклые. Из таблицы 4 видно, что в группе контроль синапсы с практическим отсутствием кривизны постсинаптической мембраны составили - 55,3%, с выпуклой постсинаптической мембраной - 28% и вогнутой - 16,7%. У овариоэктомированных крыс на долю синапсов с отсутствием кривизны постсинаптической мембраны приходилось 69,1%, с изменением кривизны постсинаптической мембраны - 30,9 %, у самок с заместительной гормональной терапией - 65% и 35 %, соответственно.

В большинстве случаев постсинаптические мембраны были сплошными, а иногда прерывистыми, такие синапсы носят название перфорированных (Рисунок 54).

Ультраструктура синапсов группы контроль

Рисунок 52 - Ультраструктура синапсов группы контроль: 1 -

асимметричный аксо-дендритный синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны; 2 - асимметричный, выпуклый аксо- дендритный синапс; 3 - симметричный аксо-шипиковый синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны; 4 - асимметричный дендро-дендритный синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны; 5 - симметричный аксо-шипиковый синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны.

Аксо-соматический синапс на нейроне переднего

Рисунок 53 - Аксо-соматический синапс на нейроне переднего

кортикального ядра (А) и аксо-дендритный синапс (Б) с изменением кривизны постсинаптического уплотнения после овариоэктомии.

Ультраструктура синапсов после заместительной

Рисунок 54 - Ультраструктура синапсов после заместительной

гормональной терапии: 1 - конвергентный, асимметричный аксо- дендритный синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны; 2 - перфорированный аксо-шипиковый синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны; 3 - аксо-шипиковый синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны.

Ультраструктура синапсов после заместительной

Рисунок 55 - Ультраструктура синапсов после заместительной

гормональной терапии: 1 - аксо-дендритный синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны; 2 - дивергентный аксо- шипиковый синапс без изменения кривизны постсинаптической мембраны; 3 - симметричный, выпуклый аксо-дендритный синапс; 4 - асимметричный дендро-дендритный синапс.

В таблице 3 приведена относительная встречаемость различных типов синапсов в % в исследуемых нами группах.

Таблица 3 - Относительная частота встречаемости различных типов

синапсов

Типы синапсов

Контроль (%)

ОЭ (%)

ЗГТ (%)

аксо-дендритный

33,3

51,9

50

аксо-шипиковый

40

24,1

30,5

аксосоматический

6,7

1,8

4,2

аксо-аксональный

13,3

1,8

2,8

дендро-дендритный

6,7

20,4

12,5

перфорированные

13,3

ПД

8,3

асимметричные

66,7

52

47

симметричные

33,3

48

53

конвергентные

0

0

1,4

дивергентные

6,7

0

2,8

Примечание: ОЭ - после овариоэктомии; ЗГТ - после заместительной гормональной терапии.

Таблица 4 - Характеристика кривизны постсинаптической мембраны

Характер кривизны

Контроль (%)

ОЭ (%)

ЗГТ (%)

Кривизна отсутствует

55,3

69,1

65

Выпуклая

28

20,2

14,7

Вогнутая

16,7

10,7

20,3

Примечание: ОЭ - после овариоэктомии; ЗГТ - после заместительной гормональной терапии.

Анализ численности синапсов показал, что овариоэктомия приводила к снижению общего количества синапсов, а заместительная гормональная терапия к повышению.

Нейропиль состоит из клеточных элементов, нервных волокон, а также кровеносных сосудов. В нейропиле у анализируемых животных, кроме синаптических контактов, нами было отмечено наличие большого количества миелиновых нервных волокон. При этом у крыс овариоэктомированной группы были отмечены участки расслоения ламелл миелина (Рисунок 56). Местами наблюдались набухание периаксонального отростка. Для некоторых миелиновых волокон было характерно выпячивание наружной части миелиновой оболочки (Рисунок 57). У самок крыс группы контроль на фоне миелинизированных аксонов с хорошей сохранностью ультраструктуры миелиновой оболочки также встречались участки разволокнения миелиновой оболочки. У овариоэктомированных самок с заместительной гормональной терапией миелиновая оболочка плотно прилегала к аксону (Рисунок 51), т.е. имели нормальную структуру без отека и расслоения.

Подводя итог данному разделу электронно-микроскопических исследований, важно подчеркнуть, что отмечены четкие различия в ультраструктурных характеристиках нейронов, глии, нейропиля и синапсоархитектоники переднего кортикального ядра МК мозга крыс линии УАС/11у. В группе контроль большую часть клеточной популяции составляли нормохромные нейроны. После овариоэктомии повысилось количество гипохромных и пикноморфных нейронов. После

заместительной терапии численность пикноморфных нейронов снижалась, а гиперхромных - возрастала, однако, они были представлены умеренно гиперхромными в отличие от нервных клеток

овариоэктомированных крыс, которые были резко гиперхромными. Дефицит половых гормонов приводила к дистрофическим и деструктивным изменениям, как в нейронах, так и в глиоцитах СОа. Заместительная гормональная терапия приводила к развитию восстановительных процессов в нервных и глиальных клетках. В нейропиле встречали миелинизированные аксоны, как с нормальной ультраструктурой миелиновой оболочки, так и измененные - наблюдали расслоение ламелл миелина, выпячивания наружной части миелиновой оболочки. Анализ синапсов показал, что они также претерпевали структурно-количественные изменения в изучаемых нами группах.

Ультраструктура миелинизированных аксонов в СОа МК мозга после овариоэктомии. Участки расслоения ламелл миелина (стрелка). Электронная микрофотография

Рисунок 56 - Ультраструктура миелинизированных аксонов в СОа МК мозга после овариоэктомии. Участки расслоения ламелл миелина (стрелка). Электронная микрофотография.

Ультраструктура нейропиля СОа после овариоэктомии. Набухание периаксонального отростка и выпячивание наружной части миелиновой оболочки. Электронная микрофотография

Рисунок 57 - Ультраструктура нейропиля СОа после овариоэктомии. Набухание периаксонального отростка и выпячивание наружной части миелиновой оболочки. Электронная микрофотография.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >