Биохимия нервной ткани

Структура и функции нервной ткани

Химические основы жизнедеятельности нервной ткани имеют, с одной стороны, общие черты, присущие клеткам любой ткани, с другой, специфические особенности, определяемые характером функций, выполняемых нервной системой в целостном организме. Эти особенности проявляются как в химическом составе, так и в метаболизме нервной ткани.

Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервных клеток); нейроглии — системы клеток, непосредственно окружающих нервные клетки в головном и спинном мозге; мезенхимных элементов, включающих микроглию (клетки Гортега).

Основная масса головного мозга — это первые два типа клеточных элементов. нейроны сосредоточены в сером веществе (60-65% от вещества головного мозга), тогда как белое вещество ЦНС и периферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их производного — миелина.

Нейрон состоит из тела клетки, многочисленных ветвящихся коротких отростков - дендритов и одного длинного отростка — аксона, длина которого может достигать нескольких десятков сантиметров.

Структурно-функциональная единица нервной ткани — нейрон — связана с помощью дендритов и аксонов с такими же клетками и клетками других типов (секреторными, мышечными), разделенными синаптическими щелями. Связь между клетками осуществляется путем передачи сигнала от тела нейрона по аксону до синапса. В синаптическую щель выделяется вещество — медиатор. Медиатор вступает в связь с рецепторами на другой стороне синаптической щели, что обеспечивает восприятие сигнала и генерацию нового сигнала в клетке-акцепторе.

Функции нервной ткани:

  • - генерация электрического сигнала (нервного импульса);
  • - проведение нервного импульса;
  • - запоминание и хранение информации;
  • - формирование эмоций и поведения;
  • - мышление.

Особенности химического состава и метаболизма нервной ткани определяются наличием гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), обладающего избирательной проницаемостью для различных метаболитов и способствующего накоплению некоторых веществ в нервной ткани. Например, в нервной ткани на долю глутамата и аспартата приходится примерно 70-75% от общего количества аминокислот.

Функции липидов нервной ткани:

  • - структурная: входят в состав клеточных мембран нейронов;
  • - диэлектрическая: обеспечивают надежную электрическую изоляцию;
  • - защитная. Ганглиозиды — активные антиоксиданты — ингибиторы пе- рекисного окисления липидов (ПОЛ). При повреждении ткани мозга ганглио- зиды способствуют ее заживлению;
  • - регуляторная. Фосфатидилинозиты — предшественники БАВ (биологически активные вещества).

Большая часть липидов нервной ткани находится в составе плазматических и субклеточных мембран нейронов и в миелиновых оболочках. В нервной ткани содержание липидов очень высокое.

Особенность липидного состава нервной ткани: есть фосфолипиды (ФЛ), гликолипиды (ГЛ) и холестерин (ХС), нет нейтральных жиров. Эфиры холестерина встречаются только в участках активной миелинизации. Сам холестерин синтезируется интенсивно только в развивающемся мозге. В мозге взрослого человека низка активность ОМГ-КоА-редуктазы — ключевого фермента синтеза холестерина. Содержание свободных жирных кислот в мозге очень низкое.

Некоторые нейромедиаторы после взаимодействия со специфическими рецепторами изменяют свою конформацию и конформацию фосфолипазы С, катализирующей расщепление связи в фосфатидилинозите между глицерином и остатком фосфата, в результате чего образуются фосфоинозитол и диацилгли- церин — регуляторы внутриклеточного метаболизма. Диацилглицерин активирует протеинкиназу С, фосфоинозитол, повышает концентрацию Са2+. Ионы кальция влияют на активность внутриклеточных ферментов и участвуют в работе сократительных элементов различных нервных клеток: микрофиламентов, обеспечивая передвижение различных веществ в теле нервной клетки, аксоне и растущем кончике аксона. Протеинкиназа С участвует в реакциях фосфорилирования белков внутри нервных клеток.

Липиды постоянно обновляются. Скорость их обновления различна, но в целом низка. Синтез цереброзидов и ганглиозидов протекает с большой скоростью в развивающемся мозге в период миелинизации. У взрослых почти все цереброзиды (до 90%) находятся в миелиновых оболочках, а ганглиозиды — в нейронах.

Основной путь получения энергии — аэробный распад глюкозы по ГБФ-пути. Глюкоза — почти единственный энергетический субстрат, поступающий в нервную ткань, который может быть использован ее клетками для образования АТФ.

Проникновение глюкозы в ткань мозга не зависит от действия инсулина, который не проникает через гематоэнцефалический барьер. Влияние инсулина проявляется лишь в периферических нервах.

Постоянный и непрерывный приток глюкозы и кислорода из кровеносного русла — необходимое условие энергетического обеспечения нервных клеток, так как содержание гликогена в нервной ткани ничтожно (0,1% от массы мозга) и не может обеспечить мозг энергией даже на короткое время.

Высокая скорость потребления глюкозы нервными клетками обеспечивается работой высокоактивной гексокиназы мозга. Здесь гексокиназа не является ключевым ферментом всех путей метаболизма глюкозы. Ключевые ферменты ГБФ-пути в нервной ткани — фосфофруктокиназа и изоцитратдегидрогеназа. Фосфофруктокиназу ингибируют фруктозо-1,6-биофосфат, АТФ и цитрат, активируют фруктозо-6-фосфат, АДФ, АМФ и неорганический фосфат. Активность изоцитрат ДГ даже при нормальном уровне утилизации глюкозы в состоянии покоя максимальна. Поэтому при повышенном энергопотреблении нет возможностей ускорения реакций цикла трикарбоновых кислот.

Образование НАДФН2, используемого в основном для синтеза жирных кислот и стероидов, обеспечивается сравнительно высокой скоростью протекания ГМФ-пути распада глюкозы.

Энергия АТФ в нервной ткани используется неравномерно во времени. Резкое повышение энергозатрат происходит при очень быстром переходе от сна к бодрствованию.

Образование креатинфосфата способно удерживать макроэргические связи. Реакция полностью обратима, ее направление зависит от соотношения АТФ/АДФ в клетках нервной ткани. Во время сна накапливается фосфокреа- тин. Переход к бодрствованию. Приводит к резкому уменьшению концентрации АТФ — равновесие реакции сдвигается влево, т.е. образуется АТФ.

Метаболизм аминокислот и белков. Ткань мозга интенсивно обменивается аминокислотами с кровью. Для этого существуют специальные транспортные системы: две для незаряженных и еще несколько — для аминокислот, заряженных положительно и отрицательно.

До 75% от общего количества аминокислот нервной ткани составляют аспартат, глутамат, а также продукты их превращений или вещества, синтезированные с их участием (глутамин, ацетильные производные, ГАМК (гамма- аминомасляная кислота) глутатион).

1бб

Функции глутамата в нервной ткани:

  • - энергетическая. Глутаминовая кислота связана большим числом реакций с промежуточными метаболитами цикла трикарбоновых кислот;
  • - участие (вместе с аспартатом) в реакциях дезаминирования других аминокислот и временном обезвреживании аммиака;
  • - образование из глутамата нейромедиатора ГАМК;
  • - участие в синтезе глутатиона — одного из компонентов антиоксидантной системы организма.

Глутамат с большой скоростью образуется из своего кетоаналога — а- кетоглутаровой кислоты в ходе реакции трансаминирования и используется для образования глутатиона, глутамина и у-аминомасляной кислоты.

Ткань мозга способна синтезировать заменимые аминокислоты.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >