Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Адсорбция бактерий почвой и её эпидемиологическое значение

АДСОРБЦИЯ БАКТЕРИЙ ПОЧВАМИ

В. Фрей и X. Эрисман (W. Frei, Н. Erismann, 1922), изучая фильтрацию бактерий через слой песка, установили, что адсорбция зависит от степени дисперсности адсорбента и толщины фильтрующего слоя.

В этой работе впервые отмечается влияние на степень адсорбции катионов.

Адсорбция бактерий почвами стала усиленно изучаться значительно позже, после появления работ Н.Н. Худякова (1926) и его сотрудников (Е.В. Дианова, А.А. Ворошилова, 1925). Н.Н. Худяков (1926) верно оценил значение этого явления для почвенной микробиологии. Он писал: «Подводя итоги сделанным наблюдениям над адсорбцией бактерий, мы можем сказать, что исследование этого явления находится в самом начале. Масса вопросов, возникающих в связи с адсорбцией, ждет еще своего разрешения, но и то, что уже удалось установить, говорит достаточно определенно, что в адсорбции мы имеем дело с фактом чрезвычайной значительности в жизни почвы. С этим явлением придется отныне считаться и почвоведу и микробиологу, придется изменить многие привычные представления о жизни микроорганизмов в почве, пересмотреть многое в методах микробиологического анализа почвы и ввести определение адсорбционной способности в необходимую характеристику почвы».

Большое значение изучению этого вопроса придавали С.Н. Виноградский (1924-1952) и Д.М. Новогрудский (1936-1956).

К настоящему времени по различным вопросам, касающимся адсорбции микроорганизмов и их активности в адсорбированном состоянии, выполнены сотни работ.

Адсорбция установлена для самых различных групп микроорганизмов: споровых и неспоровых, грамположительных и грамотрицатель- ных бактерий, проактиномицетов, актиномицетов, грибов, дрожжей, водорослей, простейших животных, микоплазм, вирусов и фагов.

Иногда явление адсорбции носит очень специфический характер и имеет глубокий биологический смысл, например, в случае адсорбции фагов на клетках хозяев или адсорбции бактерий на твердом нерастворимом питательном субстрате (целлюлоза, сера и т.д.). В других случаях она не так специфична, например, при образовании микробных обрастаний на различных погруженных в воду предметах, хотя и здесь обычно имеется определенное приспособительное значение такого прикрепления. Научными исследованиями показаны биологическая роль и механизм формирования бактериальной биопленки.

В работах по адсорбции микроорганизмов большое внимание уделялось изучению количественных закономерностей адсорбции. На самых различных веществах микроорганизмы могут адсорбироваться в большом числе. По данным М. Чапека и А. Гарбоского (M.W. Tschapek A. J. Garbosky, 1950), 1 г песка, состоящий из частиц размером от 20 до 100 мкм, при pH 5,1 адсорбирует до 5 млн клеток Azotobacter chroococcum. Количество адсорбированных клеток определялось прямым микроскопическим методом. И. Геннисон и М. Маршалл (J.B. Gunnison, М.С. Marshall, 1937), изучая адсорбцию Е. coli в бульоне после 3-часового инкубирования, нашли, что при pH 5,6 1 г каолина и сернокислого бария поглотили по 80 млн, уголь - 370 млн клеток. Эти результаты были получены с помощью чашечного метода. В одной из работ (K.W. Guebert, J.D. Laman, 1966) было показано, что различные адсорбенты (песок, уголь, диатомит), покрытые тонкой пленкой из органических полиэлектролитов, на 100% адсорбируют бактерии, введенные даже в таких концентрациях, как 500 тыс. клеток на 1 мл.

Изучению адсорбции микроорганизмов на почвенных частицах посвящено немало работ (Е.В. Дианова и А.А. Ворошилова, 1925; А.Р. Миненков, 1928; Д.М. Новогрудский, 1936, 1937; М.Д. Богопольский, 1933; А.И. Красильникова-Крайнова, 1954; М.М. Дикусар, 1940, 1941; Т.С. Peele, 1936; В.Н. Кисленко, 1996). Изучалось поглощение широкого круга микроорганизмов, относящихся к разным систематическим группам: Вас. mycoides, Вас. megaterium, Вас. mesentericus, Ps. fluorescens, Ps. denitrificans, Вас. prodigiosum, E. coli, Staphylococcus aureus, Sarcina urea, Sarcina flaya и др. Испытания показали, что многие чистые культуры микроорганизмов могут поглощаться в количестве нескольких сотен миллионов или даже нескольких миллиардов на 1 г адсорбента (почвы, илы, глинистые минералы, ионообменные смолы), причем предел поглощения обычно не достигался.

А.Р. Миненков (1928), изучая адсорбцию микроорганизмов на почвах разных типов, установил довольно резкие различия в адсорбционной способности. Она определяется, по мнению автора, в первую очередь механическим составом почвы. Чем более тяжелым был механический состав, тем больше адсорбировалось бактерий.

При изучении адсорбционной способности различных почв по отношению к бактериям кишечно-тифозной группы Е.Н. Мишустин и М.И. Перцовская (1954) также констатировали, что степень адсорбции в первую очередь зависит от механического состава почвы.

Однако прямо пропорциональной зависимости между механическим составом и количеством адсорбированных бактерий установить не удается, так как на адсорбцию влияют и многие другие факторы (R.K. Chatterjee, R.C. Dalai, 1968).

Высокодисперсные частицы могут адсорбироваться на поверхности клеток микроорганизмов. Широко известна способность коллоидных веществ, таких, как белки и полисахариды, адсорбироваться на поверхности клеток микроорганизмов, что особенно подробно изучалось для дрожжей, вызывающих спиртовое брожение.

Адсорбцию мелких частиц наблюдала Н.С. Карпинская (1926) в опытах с клетками Вас. mycoides, которые покрывались чехлом из более мелких частиц адсорбента. К. Кришнамурти и С. Соман (К. Krish- namurti, S.V. Soman, 1951) наблюдали адсорбцию на бактериальных клетках частиц гидроокиси железа.

Электронномикроскопические фотографии частиц глинистых минералов, адсорбированных на клетках клубеньковых бактерий, приводит К. Маршалл (К.С. Marshall, 1969).

В работах Т. Стотцкого с соавторами (Т.Santoro, G. Stotzky, 1966; G. Stotzky, 1966; G. Stotzky, L.T. Rem, 1966) и К. Маршалла (K.C. Marshall, 1968, 1969) подробно изучено взаимодействие клеток микроорганизмов с частицами глинистых минералов, которые были по размерам близки к размерам бактериальных клеток или даже меньше их. Показано, что эти частицы и бактериальные клетки очень часто образуют достаточно прочные агрегаты. Поверхность клеток иногда покрывается сплошным слоем из частиц глины. Особенно прочные агрегаты образуются с частицами монтмориллонитовых глин. Подобная же работа, но с фосфатом кальция, проведена X. Ямагиши (H.Yamagishi et ah, 1969), с адсорбцией монтмориллонита на капсулах бактерий Г. Виттоном (G. Bitton, Y. Henis, 1971).

Осаждение мелких частиц на поверхности клеток сильно изменяет свойства поверхности, в частности, их элекгрокинетический потенциал. Клетки приобретают заряд, характерный для частиц, адсорбировавшихся на клеточной поверхности (Н.А. Abramson et al., 1942; N. Lahav, 1962; K.C. Marshall, 1968).

Анализ данных, полученных в ряде работ, можно утверждать, что адсорбция микроорганизмов зависит от следующих факторов: 1) свойств микроорганизма, подвергающегося адсорбции; 2) свойств адсорбента; 3) химических и физических свойств среды, в которой происходит адсорбция; 4) условий, определяющих возможность контакта между бактериальными клетками и частицами адсорбента.

В настоящей монографии наибольшее внимание уделяется адсорбции микроорганизмов почвами, потому что эпидемический процесс предполагает резервирование внеорганизменной фазы возбудителя болезни, в том числе и в почве (В.Н. Кисленко, 2001). Длительность сохранения / выживания возбудителя в почве, а нередко и его размножение способствует циркуляции возбудителя в природе. Для эпидемиологии вопрос об адсорбции патогенных бактерий представляет особое значение, так как почва является специфическим субстратом с чрезвычайно развитой твердой поверхностью (десятки квадратных метров на 1 г). В адсорбированном состоянии находится и большинство почвенных микроорганизмов. Адсорбция составляет характерную экологическую черту существования микробов в почве, резко отличающую почву от искусственных питательных сред, и не может не приниматься во внимание при изучении экологии патогенных бактерий в почве.

Без разработки закономерностей адсорбции и десорбции патогенных бактерий в почве невозможно разрешение ряда теоретических и практических проблем, стоящих перед эпидемиолией: количественный учет патогенных бактерий в почве, воздействия различных агротехнических приемов на изменение количества этих микроорганизмов, определение специфических черт морфологии и физиологии патогенных бактерий в почве (В.Н. Кисленко, Н.М. Колычев, 2016).

Почва - обязательный компонент любого биогеоценоза - среда обитания множества различных микроорганизмов. В ней можно встретить самые различные микрозоны, в том числе достаточно благоприятные по своим свойствам для существования бактерий. Наряду с этим патогенные бактерии, попадая в почву, встречаются с неблагоприятными для них физико-химическими условиями и антагонистическим действием разнообразной почвенной биоты. Огромное разнообразие и комбинации компонентов, составляющих почву, отмечаются даже в пределах одной и той же органиченной местности. Этим объясняются значительные расхождения в вопросе о выживаемости патогенных микробов в почве (Г.П. Сомов, В.Ю. Литвин, 1988; В.Н. Кисленко, 2001).

В естественных условиях микроорганизмы, обитающие в почвенных биогеоценозах, реагируют на изменение условий среды, как результат общего воздействия всех природных факторов (Г.П. Сомов, Л.С. Бузо- лева, 2004).

Абиотические фокторы среды включают физические (температура, влажность), химические (pH, органический состав, содержание солей и микроэлементов) и применительно к почве - механические (механический состав, структура, порозность). Любые субстраты внешней среды - почва, вода, растительные остатки - резко отличны от организма по абиотическим факторам (В.Ю. Литвин, 1988).

Поэтому, на наш взгляд, определенное значение для уточнения деталей эпидемического процесса будет иметь знание закономерностей адсорбции возбудителей инфекций почвами различных типов и их десорбции под действием факторов окружающей среды (В.Н. Кисленко, 2016).

В естественных субстратах (почвы, водоемы) патогенные бактерии контактируют как с жидкой фазой объектов, так и с твердыми поверхностями, что влияет на их жизнедеятельность. Процесс прикрепления микроорганизмов к поверхности каких-либо объектов (клетки организма, стекло, искусственные адсорбенты, растения, почвенные частицы и др.) называют различно: адсорбция, сорбция, адгезия, прилипание, приклеивание, поглощение и др. Микроорганизмы могут занимать в этом процессе активную и пассивную роль.

С выделениями инфицированных и больных птиц, животных и человека возбудители инфекций попадают в объекты природы. Многочисленные научные исследования подтверждают факт длительного сохранения бактерий в этих объектах, однако механизмы их отмирания или размножения в почве или воде пока остаются не до конца исследованными.

Зависимость адсорбции микроорганизмов от свойств адсорбента изучена Р. Eisenberg (1918). Н.А. Худяков верно оценил значение этого явления (1956). Он писал: «С этим явлением придется отныне считаться и почвоведу, и микробиологу, придется сменить многие обычные представления о жизни микроорганизмов в почве ... и ввести определение адсорбционной способности в необходимую характеристику почвы».

Резюмируя научные данные, можно заключить, что адсорбция микроорганизмов зависит от следующих факторов: свойств адсорбента и микроорганизмов, подвергающихся адсорбции, физико-химических свойств среды, в которой происходит адсорбция, и возможности тесного контакта между микроорганизмами и частицами адсорбента (Д.Г. Звягинцев, 1959; Д.Г. Звягинцев, А.П. Питрюк, 1973; Д.Г. Звягинцев, 1973).

Адсорбция является одним из характерных экологических элементов существования микроорганизмов в почве. В связи с адсорбцией важное значение приобретает вопрос о распространении попадающих в почву патогенных микроорганизмов по горизонтам почвы, их жизнедеятельности под влиянием различных факторов, возможности десорбции и изолирования их из почвы (Д.Г. Звягинцев и др., 1976).

Ряд работ посвящен изучению адсорбции микроорганизмов на почвенных частицах (Е.В. Дианова, А.А. Ворошилова, 1925; Д.Г. Звягинцев, 1962; А.Р. Миненков, 1928; Д.М. Новогрудский, 1936; М.Д. Богопольский, 1933; А.И. Красильникова-Крайнова, 1954; М.М. Дикусар, 1940, 1941; Т.С. Peele, 1936).

Данные по прикреплению микроорганизмов к поверхности стекла сведены в обзоре W.B. Cooke (1956).

Микроорганизмы могут прочно прикрепляться к стеклу, причем в процессе развития иногда они начинают разрушать его. Так, F. Oberlies hG. Pohlman (1958) с помощью электронной микроскопии показали способность некоторых бактерий, образующих слизь, растворять стекло непосредственно в месте прикрепления клетки и под каждой клеткой образовывать углубление.

Адсорбция на стекле и его модифицированных поверхностях часто используется в микробиологической практике. Так, широко используется метод культивирования адсорбированных на стекле микобактерий туберкулеза. Для этого используют стекло, покрытое диметилсуланом. К такому стеклу клетки микобактерий прикрепляются прочно, и при культивировании не происходит заражения культуры посторонней микрофлорой. Адсорбция микроорганизмов на стекле зависит от состояния культуры, стадии развития, формы диссоциации, среды выращивания и т.д. (Д.Г. Звягинцев, 1973).

В некоторых случаях выращивание микроорганизмов на минимальной среде или выдерживание в водопроводной воде резко увеличивало их адсорбируемость (Д.Г. Звягинцев, 1973). Следует отметить, что в свете современных данных вообще нельзя говорить о слабой или сильной адсорбируемости микроорганизмов, не указывая, на каком адсорбенте изучается данное явление (М.Д. Богопольский, 1933; J.B. Gunnison, М.С. Marshall, 1937).

Довольно подробно вопрос о природе явления адсорбции микроорганизмов изучался в работе К. Krishnamurti, S.V. Soman (1951). Показано, что адсорбция микроорганизмов похожа на адсорбцию коллоидов.

Было высказано несколько гипотез по вопросу о природе сил, обуславливающих адсорбцию. G. Salus (1917) большое значение придавал действию электростатических сил и считал, что происходит взаимодействие разноименно заряженных поверхностей. В работах К.И. Рудакова (1936) и Т.С. Peele (1936) установлена адсорбция отрицательно заряженных клеток на положительно заряженных частицах адсорбентов. Подобное же явление наблюдали при адсорбции клеток на частицах углекислого калия, окислах алюминия и железа при кислых pH, а также при адсорбции на ионообменных смолах.

К.С. Marshall (1968, 1969, 1970, 1971), изучавший адсорбцию мелких частиц мотмориллонита на клетках клубеньковых бактерий, пришел к выводу, что в опытах имело место электростатическое притяжение положительно заряженных концов пластинчатых частиц глины и отрицательно заряженных карбоксильных групп поверхности клетки. Силы отталкивания между поверхностями снижаются при введении катионов, особенно многовалентных, или при подкислении реакции среды. Они пропорциональны радиусу взаимодействующих поверхностей. Поэтому палочковидные клетки, по крайней мере, на первых этапах, прикрепляются полюсом.

Работ, касающихся природных сил адсорбции клеток микроорганизмов, пока очень мало.

Т. Santoro, G. Stotzky (1968) доказывают, что в адсорбции клеток микроорганизмов на глинистых минералах важную роль играют ван- дер-ваальсовы силы. Однако в ряде случаев прочность связи клетки с адсорбентом значительно больше, чем можно ожидать за счет сил Ван-дер-Ваальса.

Изучив флокуляцию бактерий гидрофильными коллоидами, Н.М. Hodge, S.N. Metcalfe (1958) приходят к выводу, что коллоидные частицы образуют мостики между двумя клетками. Адсорбция осуществляется благодаря образованию водородной связи между гидроксильными группами бактерий и гидроксилом, карбоксилом или аминогруппой коллоида.

Адсорбция с точки зрения иммунохимии рассматривалась В. Бойдом (1969). В случае использования адсорбированных антител и осаждения на них клеток микроорганизмов механизм адсорбции следует рассматривать как реакцию между антигеном и антителом (А.К. Адамов, 1964 а, б; 1965).

Некоторый свет на природу сил, действующих при адсорбции микроорганизмов, проливают исследования по адсорбции на глинистых минералах органических молекул, особенно сложных полимеров, из которых построена поверхность клеток. Органические вещества могут удерживаться силами Ван-дер-Ваальса, водородными, гидрофобными, солевыми, катионно-мостиковыми связями, амидными, эфирными и рядом других типов связей. Поверхность микобактериальных клеток очень разнородна. На ней располагаются сложные комплексы белков, липидов и полисахаридов. Отмечается большая мозаичность строения поверхности. Она содержит гидрофильные и гидрофобные участки и самые разнообразные функциональные группы. Поэтому при адсорбции клеток могут возникать самые различние типы взаимодействий (Д.Г. Звягинцев, 1973).

Подробное рассмотрение сил, которые принимают участие в адгезии клеток, приведено в работе В.A. Pethica (1961).

По мнению G. Salus (1917), неодинаковая степень поглощения различных бактерий зависит от величины их электрического заряда.

Е.В. Дианова, А.А. Ворошилова (1925) определили зависимость поглощения бактерий от диаметра почвенных частиц: там, где преобладают крупные частицы, поглощение бактерий гораздо слабее, чем там, где превалируют фракции с более мелкими частицами.

Следует сказать, что pH влияет на адсорбцию через изменение элек- трокинетического потенциала в том же направлении, что и на устойчивость бактериальных суспензий. Если pH приближается к изоэлектриче- ской точке бактерий, адсорбция увеличивается, так как при этом уменьшается электрокинетический потенциал клеток, который препятствует адсорбции.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что количество и качество катионов, присутствующих в среде, имеют очень большое значение для адсорбции микроорганизмов на частицах почвы. Поскольку происходит взаимодействие одноименно заряженных поверхностей, на адсорбцию большое влияние оказывает величина электрокинетиче- ского потенциала. Наиболее эффективны те катионы, которые сильно снижают заряд взаимодействующих поверхностей. Однако влияние катионов нельзя объяснить только снижением электрокинетического потенциала или перезарядкой поверхностей (Д.Г. Звягинцев, 1962).

Трехвалентные катионы, в отличие от одновалентных, могут принять знак заряда частиц, на которых происходит адсорбция (Т. Santoro, G. Stotzky, 1967).

Солевой состав среды и поглощенные катионы оказывают большое влияние на адсорбцию клеток и стабильность суспензий, состоящих из глины или почвы и клеток микроорганизмов. В зависимости от валентности катионов влияние их может быть различно (Д.Г. Звягинцев, 1973).

Отмечено, что если адсорбция микроорганизмов проводилась при повышенной температуре или с высушиванием препаратов, то между стеклом и клетками устанавливалась более прочная связь (Д.Г. Звягинцев, 1969).

Наблюдается концентрация микробных клеток вокруг частиц чернозема, перегнойно-глеевой почвы и серозема, но не всех, а только некоторых. Интересно отметить, что на отдельных частицах наблюдается концентрация подвижных и сохраняющих свое движение бактериальных клеток в определенных участках почвенной частицы (А.Ф. Перцов- ская, Д.Г. Звягинцев, 1971).

Количество адсорбированных микроорганизмов зависит от свойств и особенностей адсорбента: типа почвы, ее гранулометрического и агрегатного состава, наличия и концентрации солей, pH, степени влажности, наличия водорастворимых органических веществ и т.д. Почвы тяжелого гранулометрического состава, особенно богатые органическими и минеральными коллоидами и сильно грегированные, содержат гораздо больше адсорбированных клеток, чем легкие почвы, бедные органическими веществами (Д.Г. Звягинцев, 1969).

А.Р. Миненков (1928), Е.Н. Мишустин и М.И. Перцовская (1954), изучая адсорбцию микроорганизмов на почвах разных типов, установили довольно резкие различия в адсорбционной способности. Она определяется, по мнению авторов, в первую очередь гранулометрическим составом почвы. Чем более тяжелым он был, тем больше адсорбировалось бактерий. Однако прямо пропорциональной зависимости между гранулометрическим составом и количеством адсорбированных бактерий установить не удается, так как на адсорбцию влияют и многие другие факторы.

В работах Т. Santoro, G. Stotsky (1966, 1967, 1968) и К.С. Marshall (1968, 1969) показано, что частицы глинистых минералов и бактериальные клетки часто образуют прочные агрегаты. Поверхность клеток иногда покрывается сплошным слоем из частиц глины.

Осаждение мелких частиц на поверхности клеток сильно изменяет свойства поверхности, их электрокинетический потенциал. Клетки приобретают заряд, характерный для частиц, адсорбирующихся на клеточной поверхности (К.С. Marshall, 1968; Н.А. Abramson et al., 1942). Все изученные почвы адсорбировали в той или иной степени все исследованные микроорганизмы, что объясняется большой гетерогенностью поверхности почвенных частиц.

Как правило, те микроорганизмы, которые в большем количестве адсорбируются на стекле и других отрицательно заряженных адсорбентах, сильно поглощаются глинистыми минералами и почвами. Количество адсорбировавшихся клеток зависит от типа почвы, ее оструктуренности и коррелирует с емкостью поглощения и содержанием гумусных и коллоидных веществ (Д.Г. Звягинцев, 1969).

На определенных этапах развития адсорбированные клетки могут выходить из прикрепленного состояния, а затем, при изменении условий, вновь адсорбироваться. Таким образом, адсорбированное состояние может быть временным этапом в развитии микроорганизма (Д.Г. Звягинцев, 1962).

Исследованиями подтверждено положение об очаговости распространения микроорганизмов в почве (Н.А. Красильников, 1958). В микроочагах клетки могут изменять условия среды в благоприятную для себя сторону. Все это формирует специфику почвы как среды обитания, а точнее, множества микросред с совершенно различными условиями. Довольно часто микроорганизмы развиваются в почве в виде чистых микрокультур (Д.Г. Звягинцев, 1973).

После того как было установлено, что бактериальные клетки адсорбируются поверхностью почвенных частиц, встал вопрос об активности бактерий, адсорбированных почвой (Д.Г. Звягинцев, 1929).

Е.В. Дианова и А.А. Ворошилова (1925), Н.С. Карпинская (1926), Т.С. Peele (1936) на основании экспериментальных данных пришли к выводу, что адсорбция сильно угнетает жизнедеятельность бактерий. Многие авторы склонны были приписывать вредное действие на клетки самим силам, обусловливающим адсорбцию.

Однако имеется целый ряд работ, в которых авторы приходят к противоположному выводу. По их данным, адсорбция не угнетает, а часто даже стимулирует определенные процессы, вызываемые микроорганизмами (Т. Hattori, С. Furusaka, 1961; Н. Heukelekian, A.J. Heller, 1940).

Наблюдения Д.Г. Звягинцева (1970, 1973) приводят к выводу, что сама по себе адсорбция не оказывает сильного действия на клетки микроорганизмов. Показано, что адсорбция бактерий на веществах с относительно инертной поверхностью, не содержащей биологически сильно действующих веществ (микролин, кварцевое стекло, толченое стекло), при наличии в среде достаточного количества элементов питания не оказывает существенного влияния на продолжительность периода покоя (лаг-фаза) и скорость потребления кислорода.

Таким образом, явление адсорбции микроорганизмов на поверхности раздела двух фаз жидкость - твердое тело очень распространено в природе и оказывает большое влияние на жизнедеятельность микроорганизмов. Адсорбированные клетки сохраняют свою жизнеспособность и активность, но она может изменяться, что связано с особенностями специфической микрозоны, возникающей на поверхности раздела жидкость - твердое тело, в которую попадают адсорбированные клетки (Д.Г. Звягинцев, 1963).

Установлена зависимость между систематическим положением микроорганизмов и их адсорбцией на стекле. Много видов адсорбирующихся форм было найдено среди представителей рода Mycobacterium (Д.Г. Звягинцев, 1969). Одинаковую адсорбцию клеток микобактерий на совершенно различных по природе адсорбентах можно объяснить мозаичной структурой поверхности микобактерий (А.М. Перцовская, Д.Г. Звягинцев, 1971). При изучении авторами адсорбционной способности 10 штаммов микобактерий выявлено, что 60% из них абсорбировались на стекле, а 40% обладают высокими адсорбирующими свойствами. Следующие микроорганизмы совсем не адсорбировались поверхностью стекла: Mycobacterium phlei, Мус. rubrium, Мус. violaceae (Д.Г. Звягинцев, 1959).

Особенности адсорбции микобактерий тесно связаны со своеобразием их химического состава, в частности состава клеточной стенки.

Поверхность клеточной стенки покрыта упакованными фибриллами, состоящими из липополисахоридов. На поверхности микобактерий туберкулеза наблюдаются нитевидные и гранулообразные структуры и даже сетевидное вещество (В.В. Ерохин, 1982).

Для микобактерий и некоторых актиномицетов характерна усложненная структура оболочки. Все эти организмы являются грамположи- тельными и относятся к фирмакутным.

Характерным компонентом оболочки микобактерий являются мико- ловые кислоты (Б.В. Громов, 1985). Установлено, что микобактерии содержат обычно не одну миколовую кислоту, а группу близких гомологов. Миколовые кислоты патогенных микобактерий имеют от 58 до 87 атомов углерода в молекуле, алифатическая цепь содержит 22-24 углеродных атома, в главной цепи имеются патообразные заменители, циклопропановые кольца, двойные связи.

Миколовые кислоты придают клеточной поверхности гидрофоб- ность. Гидрофобность, с одной стороны, придает клетке устойчивость к действию различных растворенных в воде токсических веществ, что особенно существенно для некоторых патогенных форм. С другой стороны, она замедляет обмен клетки с окружающей средой и замедляет ее рост (Т.В. Коронелли, 1984).

Таким образом, знание не выясненных до настоящего времени закономерностей адсорбции и десорбции патогенных бактерий почвами позволит уточнить особенности эпидемиологии некоторых инфекций.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы