Преобразование световой энергии в нервные импульсы

Следует отметить, что потенциал покоя палочек и колбочек положительный, поскольку мембраны их наружных сегментов в покое хорошо проницаемы для ионов Na+, тогда как мембраны клеток других возбудимых тканей в состоянии покоя наиболее проницаемы для ионов К+. Веществом, которое в покое поддерживает открытыми натриевые каналы, является циклический гуанозин-монофосфат (цГМФ), который, по некоторым данным, при световом облучении связывается специальными молекулами [24].

Основной фотохимической реакцией, которая происходит при поглощении кванта света, является фотоизомеризация ретиналя. Поглотив световой квант, молекула 11-цис-рети- наля распрямляется и за 10 12 с превращается в другой изомер — транс-ретиналь. Транс-ретиналь уже не помещается в центре связывания белка опсина, вследствие чего происходит разрыв родопсина на опсин и транс-ретиналь, протекающий через ряд промежуточных стадий.

После распада родопсина на опсин и ретиналь проницаемость дисковой мембраны изменяется и из диска начинают выходить ионы кальция Са2+, способствующие связыванию цГМФ[1]. В результате проницаемость мембраны палочки для натрия снижается и на ее мембране развивается фоторецепторный потенциал, пропорциональный количеству поглощенных квантов. Амплитуда этого фоторецепторного потенциала не превышает 5 мВ. Он распространяется по мембране палочки, доходит до пресинаптического окончания и стимулирует выброс содержащегося в нем нейромедиатора в синаптическую щель, что приводит к возбуждению биполярной нервной клетки. Потенциал действия, сформированный этой нервной клеткой, передается далее в виде нервного импульса по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

Частота следования нервных импульсов возрастает с увеличением интенсивности падающего света по логарифмическому закону.

Таким образом, вся цепочка превращения энергии света в нервный импульс выглядит следующим образом: квант света hv —» поглощение его 11-цис-ретиналем —> цис-транс- конформация ретиналя —> разрыв родопсина на опсин и ретиналь —» увеличение проницаемости дисковой мембраны для Са+2 —> диффузия Са+2 к цитоплазматической мембране палочки —> блокирование Ка+-каналов —> образование фоторецепторного потенциала на мембране палочки —» возбуждение нейронов сетчатки —» поступление нервных импульсов в зрительные центры головного мозга.

Зрительный пигмент родопсин, распавшийся под действием света на опсин и ретиналь, может затем опять восстанавливаться под действием специального фермента ретиналь- изомеразы, который переводит транс-ретиналь в 11-цис-ре- тиналь, после чего происходит присоединение последнего к опсину с образованием родопсина. Этот процесс может осуществляться и на свету, и в темноте. Однако на свету процесс регенерации родопсина ускоряется, так как переход транс- ретиналя в 11-цис-ретиналь осуществляется в этом случае и под действием света, благодаря обратимости фотореакции цис-транс-конформации ретиналя.

  • [1] По некоторым данным, при световом облучении цГМФ связываетсятакже специальными ферментами, что увеличивает рецепторный потенциал на мембране.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >