Преобразования строения и функционирования органов

Филогенетические преобразования адаптаций связаны с преобразованием строения и функционирования различных органов и структур. При этом одни функции могут утрачиваться и заменяться новыми, другие усиливаться, чему соответствуют морфофизиологические изменения организмов. Основой для преобразования органов служит мультифункциональность.

Мультифункциональность. Обычно каждый орган выполняет не одну, а несколько разных функций. В этом выражается эволюционный принцип мультифункциональности (от лат. multum и fanctio — функция), согласно которому орган или структура выполняет одновременно или в разные периоды онтогенеза не одну, а несколько функций. Чаще всего одна из них бывает основной, а другие — вспомогательными. Например, крылья у общественных пчел, ос и шмелей служат не только для полета, но используются также для генерации звуков и для аэрации гнезда (насекомое машет крыльями, обеспечивая тем самым поступление в гнездо свежего воздуха). Мультифункциональность характерна не только для эктосоматических (внешних), но и эндосоматических (внутренних) органов. Например, пищеварительный тракт наряду с функцией пищеварения выполняет роль органа внутренней секреции. Мультифункциональность является результатом филогенетических изменений органов и структур и служит основой для дальнейших эволюционных преобразований.

Смена функций. Процесс эволюционной смены функций выражается в том, что главная функция органа у потомков редуцируется и замещается другой, более совершенной. Это происходит в результате изменения направления отбора в сторону усиления одной из второстепенных функций органа, что обычно приводит к снижению его мультифункциональности. Сама же мультифункциональность служит основой для изменения функции органа. Результатом смены функций органа может служить, например, преобразование яйцеклада у некоторых перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera) в жало. Оно наряду с новой функцией (защитной) сохранило функцию яйцеклада. У пингвинообразных (Sphenisciformes) крыло, выполняющее у птиц летательную функцию, преобразовалось в плавательный орган.

Расширение функций. Один из путей преобразования органов выражается в том, что наряду с сохранением или усилением главной функции органа происходит увеличение (расширение) числа выполняемых им второстепенных функций. Например, у пластинчатожаберных моллюсков (Eulamrllibranchia) жабры наряду с главной функцией (дыхательной) выполняют ряд вспомогательных функций (создание потока воды, которым пища подгоняется к ротовому отверстию; у самок наряду с этим жабры используются как полости для развития личинок).

Олигомеризация органов. Олигомеризация (от греч. oligos и meros — часть) выражается в слиянии однородных органов и структур, что приводит к уменьшению количества гомологичных органов и прогрессивной дифференцировке остающихся. Нередко этому сопутствует усиление функции, выполняемой всей системой. Например, слияние у ряда позвоночных крестцовых позвонков с тазовыми костями способствовало образованию прочной неподвижной системы, усилению ее опорной функции. Олигомеризация возможна путем утраты некоторых гомологичных элементов полимерной системы, их слияния или смены функций. Этому нередко предшествует полимеризация, выражающаяся в увеличении числа равноценных гомологичных образований.

К последствиям олигомеризации органов относится, например, уменьшение жаберных дуг у челюстноротых (Gnathostomata). В процессе их эволюции от низших семижаберных акул (Heptranchias) к высокоорганизованным современным пилозубым акулам (Carcharh- inidae) некоторые жаберные дуги редуцировались, одна — превратилась в челюсти, другая — в подъязычную дугу, а часть — осталась жаберными. Олигомеризация в эволюции членистоногих выражается в утрате одних сегментов тела и слиянии других.

Предполагается, что посредством олигомеризации из репродуктивных побегов предков цветковых растений (семенных папоротников) произошли цветки. Они образовывались в процессе укорочения оси побега, превращавшейся в цветоложе, а посредством упрощения расчлененных микро- и макроспорофиллов возникли неразветвлен- ные тычинки и плодолистики цветковых растений.

Полимеризация органов. Процесс полимеризации (от греч. polys — многочисленный, обширный) органов или органелл у простейших выражается в увеличении в филогенезе числа равноценных гомологичных образований. В результате этих филогенетических преобразований возможна некоторая децентрализация и дезинтеграция организма. Полимеризацией обеспечивается множественность элементов биологической системы, повышение надежности ее функционирования в результате образования взаимозаменяемых компонентов, создания резерва гомологичных структур, которые могут использоваться в процессе дальнейшей дифференциации.

Увеличение числа равноценных гомологичных образований имеет широкое распространение у простейших, что выражается в увеличении числа ядер, жгутиков и сократительных вакуолей. В эволюции многоклеточных полимеризация выражается, например, в увеличении числа жаберных щелей у бесчерепных (Acrania), органов половой системы у ленточных червей (Cestoda), фаланг в кисти некоторых китообразных (Cetacea) и др. У многих растений в процессе полимеризации увеличивается число лепестков или тычинок.

Различают первичную и вторичную полимеризацию. К первичной относят случаи возникновения множественных недифференцированных систем в ответ на изменение условий среды. Например, тонкая, проницаемая для газов и влаги кожа амфибий (Amphibia) имеет мелкие ороговения, защищающие тело при передвижении на суше. Вторичная полимеризация выражается в увеличении числа органов, которые существовали у предков, например сегментов у кольчатых червей (Annelida), позвонков и ребер у позвоночных животных (Vertebrata) и т. п.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >