Другие рецепторы

В рассмотренных механизмах приливной синхронизации могут участвовать и другие рецепторы, например фототропины. Фототро- пины в невозбужденном состоянии локализуются на или в плазматической мембране [Kami et al., 2012; Nagy et al., 2001; Sakamoto and Briggs, 2002]. При возбуждении переходят в цитоплазму (phot 1) и комплекс Гольджи (phot 2) [Kami et al., 2012]. Фототропины в высокой степени экспрессируются в зонах удлинения корня [Sakamoto and Briggs, 2002]. Отклики фототропинов включают активацию протонной АТФ-азы в плазматической мембране, замыкающих клеток устьиц, поглощение внеклеточного кальция и активацию анионных каналов [Там же].

Рецептор ZEITLUPE (ZTP), входящий в класс белков, содержащих LOV-домены, потенциально может взаимодействовать с фито- хромами и криптохромами (phy В и cry 1) [Millar, 2004]. Возбуждение ZTP приводит к доступу к своим субстратам - компонентам эндогенных часов. Возбужденный рецептор ZTP связывается с GIG ANTE А- протеином, компонентом биочасов, при этом стабилизируясь. Вместе с тем невозбужденный ZTP взаимодействует с ТОС1-протеином, обусловливая его деградацию, что ведет к уменьшению его количества в свободном состоянии. Поэтому ZTP накапливается к концу интервала времени, на котором возбуждение интенсивно, и затем вызывает резкое уменьшение ТОС1-протеинов, продуцируя сигнал [McWatters and Devlin, 2011].

Приливные вариации ПРФ могут модулировать активность рецептора UVR8, обусловливающего фотоморфогенетические отклики на низкоинтенсивное УФ-В-излучение (280 - 315 нм) и регулирующего экспрессию. В возбужденном состоянии UVR8 непосредственно взаимодействует с СОР 1 -убиквитин-лигазой, связанной с ростом, развитием и метаболизмом [Li et al., 2013].

Следует отметить, что имеются взаимосвязи между рецепторами разных классов [Franklin and Quail, 2010]. Так, в Arabidopsis сигнальные сети фитохромов, криптохромов и UV-В совместно регулируют генную экспрессию халкон-синтазы - ключевого фермента биосинтеза флавоноидов [Wade et al., 2001]. Экспрессия многих генов, регулируемая криптохромом, регулируется также фитохромами и сигнальными путями фитогормонов [Liu et al., 2011]. Фитохромы вовлечены и в регуляцию экспрессии генов, осуществляемую в ответ на УФ-В- излучение. Криптохромы же вовлечены в регуляцию экспрессии генов, осуществляемую фитохромами [Yang et al., 2013]. Система фото- тропинов, в свою очередь, взаимодействуют с системой криптохромов [Kang et al., 2008] и системой фитохромов [Kami et al., 2012]. Так, фототропины регулируют фотоморфогенезис, давая аддитивный вклад в удлинение гипокотиля и накопление антоцианов - процессы, регулируемые криптохромами [Kang et al., 2008]. Поэтому можно считать, что рассмотренные возможные механизмы влияния приливных вариаций ПРФ на биоритмы осуществляются через сигнальные системы криптохромов, фитохромов и других рецепторов, интегриро- ваных в единую систему, регулирующую рост растений [Liu et al., 2011].

Итак, приливные вариации ПРФ могут посредством описанных выше механизмов модулировать ритмическую экспрессию многих генов и ритмическую экспрессию ряда фитогормонов, ответственных за рост проростков Arabidopsis thaliana, в частности их первичных корней. Также обоснованно предположить, что приливные вариации природной радиации могут модулировать ритмическую экспрессию ряда биомолекул, ответственных за осмотические эффекты и мембранный водный транспорт, например, аквапоринов в клетках листвой подушечки (гены, кодирующие аквапорины плазматической мембраны, ритмически экспрессируются в клетках листвой подушечки [Uehlein and Kaldenhoff, 2008], что, следовательно, обеспечивается механизмами биочасов и внешней синхронизации), модулируя водную проницаемость мембран, тургор в клетках листовой подушечки и автономные никтинастические движения листьев растений семейства бобовых, наблюдаемые в [Barlow et al., 2008; Barlow and Fisahn, 2012]. Диурнальные изменения в экспрессии генов особенно часто имеют место и особенно велики для генов, связанных с редокс-регуляцией [Biasing et al., 2005], что делает вероятным предположение о том, что модуляция биологических часов и экспрессии генов приливными вариациями ПРФ может приводить к модуляции экспрессии генов, ответственных за редокс-регуляцию. Это может объяснять наблюдаемую в [Moraes et al., 2012; Gallep et al., 2013] синхронизацию интенсивности ССИ с приливом. Действительно, основным источником ССИ является ультраслабая хемилюминесценция с образованием электронно-возбужденного продукта при взаимодействии реактантов с дальнейшей релаксацией возбужденного состояния продукта и эмиссией излучения [Владимиров и Проскурина, 2009; Scholkmann et al., 2011]. Основным же источником ЭВС являются именно взаимодействия с АФК и АФА в окислительно-восстановительных реакциях [Там же].

Синхронизация скоростей удлинения первичных корней и роста побегов A. thaliana (и других биопроцессов) с приливом может быть обусловлена как биологическими часами и фоторецепторами, так и сценариями без их участия, рассмотренными в п. 8.3 - 8.5, т.е. комплексными механизмами. Как отмечено в п. 8.3, приливные вариации ПРФ могут посредством МПП-редокс-механизма (без участия фоторецепторов) модулировать генерацию оксида азота и функционирование некоторых вторичных посредников и сигнальных путей, играющих значительную роль в регуляции клеточного роста, экспрессию генов, регулирующих рост, генерацию фитогормонов, ответственных за рост, и др.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >