Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Биологическая экология. Теория и практика

Взаимоотношения паразита и хозяина

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. С одной стороны это дает им ряд экологических преимуществ, а с другой — затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Одним из главных преимуществ паразитов является обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Так, в кишечном тракте позвоночных паразиты достигают больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками. Человеческая и свиная аскариды — наиболее крупные представители класса нематод, а бычий и свиной солитеры, лентец широкий — гиганты среди плоских червей, достигающие в длину 8 — 12 м, тогда как самые крупные тропические турбел- лярии не превышают 60 см. Большинство свободноживущих инфузорий имеют размеры 50 — 100 мкм, тогда как сожители жвачных Entodinomorpha достигают 200 — 500 мкм, а в некоторых случаях 2 — 3 мм, как Pycnothrix из кишечника даманов (рис. 8.7.).

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

— Инфузории из пищеварительного тракта копытных

Рисунок 8.7 — Инфузории из пищеварительного тракта копытных

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина они практически не встречаются с опасностью высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. Так, в особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных. Колебания условий внешней среды сказываются на внутренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через организм хозяев.

Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку тела и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, включая потерю целых систем органов. Например, ленточные черви, всасывающие переваренную хозяином пищу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной системы и редукцией нервной. Галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю свою жизнь и даже размножаются на стадии эмбриона всего с одной парой конечностей вместо четырех пар, как свойственно всем паукообразным.

В связи с паразитическим образом жизни у растений редуцируется ряд физиологических функций и соответствующих органов. Например, отсутствуют или сильно редуцированы корни. Потеря способности к фотосинтезу привела к отсутствию хлорофилла. Так, у некоторых заразих удается обнаружить лишь его следы. По мере усиления паразитических свойств в эволюционном ряду растений-паразитов сокращается ферментный аппарат. Остаются лишь специализированные ферменты, позволяющие паразитировать на узком круге хозяев. Эта биохимическая специализация послужила основой строгой избирательности многих паразитов по отношению к растениям-хозяевам.

Одним из наиболее известных эктопаразитов, как уже было отмечено выше, является повилика европейская (Cuscuta europaea), паразитирующая на многих травянистых видах и невысоких кустарниках (рис. 8.8).

Тело растения представлено тонкими желтоватыми стеблями, напоминающими нити, которые обвиваются вокруг стеблей растения-хозяина, нередко переплетаясь друг с другом. Внедрение в

— Повилика и заразиха

Рисунок 8.8 — Повилика и заразиха

Примечание: 1повилика клеверная, 2заразиха подсолнечниковая

ткани хозяина происходит с помощью гаусторий. Листья у пови- лик полностью отсутствуют, а после прикрепления к хозяину отмирает и слабо развитый корень, поэтому стебли повилики не имеют связи с почвой. В середине лета на них появляются шаровидные клубочки мелких бледно-розовых цветков.

Из других бесхлорофильных паразитов следует назвать виды рода заразихи (Orobanche), которые поражают многие сельскохозяйственные культуры (коноплю, подсолнечник, табак и др.) и виды дикой флоры. Толстый мясистый стебель заразихи, покрытый чешуйчатыми бесцветными листьями, несет на конце колосовидное соцветие. Нижний его конец, обычно вздутый и утолщенный, прикреплен к корню растения-хозяина (рис. 8.8, 8.9).

Существует ряд переходов от настоящих паразитов к автотрофным растениям. Промежуточное звено в нем представляют полу- паразиты, которых нередко называют «зелеными паразитами». Это

— Растения-паразиты из семейства заразиховых

Рисунок 8.9 — Растения-паразиты из семейства заразиховых

Примечание. Сочные свечеобразные соцветия на толстых стеблях без зелени, не экономят влагу, она им легко достается - сосут ее из соседнего кустарника

растения, частично или полностью утратившие способность поглощать из почвы воду и питательные вещества, но сохранившие хлорофилл и возможность самостоятельного фотосинтеза. Широко известны луговые травянистые полупаразиты. Среди них погремки большой и малый—Alectorolophus major и A. minor, мытник — Pedicularis, очанки — Euphrosia и др. К корням травянистых растений они прикрепляются с помощью гаусториев. Полу- паразитный образ жизни ведут омела белая (Viscum album) и ремнецветник европейский (Loranthus europaeum), поселяющиеся на ветвях древесных пород, таких, как липа, тополь и др. Всего насчитывают 1964 вида полупаразитов.

Для паразитов выход во внешнюю среду, как правило, чреват многими опасностями, поэтому на той стадии жизненного цикла, которую паразиты проводят вне хозяина, у них развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период (толстые и многослойные оболочки яиц гельминтов, цисты кишечных амеб, ооцисты со спорами кокцидий, способность к анабиозу у ряда личинок нематод и т. д.). При отсутствии же в жизненном цикле паразитов стадии выхода во внешнюю среду, как у малярийного плазмодия, таких защитных приспособлений не обнаруживается.

Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов,—эго ограниченность жизненного пространства для внутриклеточных и тканевых обитателей, сложности снабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяев к другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов. Ограниченность жизненного пространства особенно сказывается на размерах и форме внутриклеточных паразитов. Так, грегарины, живущие в полости кишечника, — крупные споровики со сложно расчлененной клеткой, тогда как малярийные плазмодии, являющиеся внутриклеточными паразитами, отличаются мелкими размерами и упрощенным внешним строением.

Недостаток кислорода в тканях и особенно в желудочно-кишечном тракте организмов-хозяев приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Необходимая для работы клеток энергия высвобождается за счет разных видов брожения, а не за счет дыхания. Так, у человеческой аскариды утрачены все ферменты дыхательного цикла, кислород действует на них как яд, что и используется в медицинской практике. Однако целый ряд паразитов не утрачивает полностью способности к дыханию и может переключаться с анаэробного типа обмена на аэробный, таковы жгутиковые Trichomonas, эхинококк и др.

Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизнью хозяина), так и в пространстве. Поэтому основные адаптации направлены на возможность распространения в этой среде, передачи от одного хозяина к другому. Так, для паразита растений очень важно обеспечить контакт с хозяином, начиная с прорастания семян. Семена многих паразитических видов не прорастают в почве до тех пор, пока не окажутся вблизи корней расте- ний-хозяев, от которых в почву поступают выделения, стимулирующие прорастание семян паразита и определяющие направления роста его гаусторий. Проростки некоторых паразитов (пови- лик, заразих) производят винтообразные движения «в поисках» корня или стебля растения-хозяина.

С помощью электронно-микроскопических исследований установлено, что вблизи места проникновения гаустории омелы в ткани тополя направление роста сосудов растения-хозяина отклоняется в сторону присоски под влиянием выделений паразита, облегчающих установление контактов с хозяином.

Важная адаптация паразитов — синхронизация их жизненных циклов с сезонным развитием растений-хозяев — позволяет осуществить заражение хозяина в нужный момент. Это явление широко известно для многих паразитических грибов. Некоторые паразиты способны к временной приостановке развития, начинающегося в «неподходящий» момент. Например, слишком рано появившиеся проростки повилики прекращают рост, иногда на несколько недель, до тех пор, пока рядом не разовьются проростки травянистых растений — возможных хозяев.

Существенными адаптациями паразитов являются повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев. Например, полупаразит Striga (колдунья трава) широко распространен в Африке, Южной Азии, Австралии на зерновых культурах, сорго, сахарном тростнике, образует на одном растении до полумиллиона очень мелких семян. Семена паразитов весьма долговечны, что дает им возможность длительного «выжидания» контакта с растением-хозяином (семена Striga могут сохранять всхожесть в почве до 20 лет).

Громадная плодовитость, свойственная паразитам, получила название «закона большого числа яиц». Так, человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки, а за всю жизнь — свыше 50 миллионов. Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не выдержав воздействия различных факторов внешней среды или не попав в очередного хозяина, и только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.

У ряда паразитов приспособления к умножению потомства проявляются в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений — полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, следовательно, одно поколение существует в одном хозяине, а другое — в другом. К примеру, ленточный червь, обитающий в кишечнике лисицы, откладывает там крошечные яички. Эти яички вместе с экскрементами лисицы попадают на землю. Как им теперь вернуться в кишечник какой-нибудь другой лисицы? Процесс возвращения включает в себя стадию промежуточного хозяина или нескольких хозяев: траву, на которую попали яйца ленточного червя, съедает заяц. В его организме яйца превращаются в личинки. Личинки вбу- равливаются в ткани зайца и там переходят в покоящуюся стадию — цисты. В дальнейшем, если лисица поймает этого зайца, то цисты попадут в ее кишечник, там превратятся в молодого ленточного червя, и жизненный цикл начнется сначала. Другой пример. Ленточные черви (бычий цепень, свиной цепень) - паразиты человека, во взрослом состоянии живут в его кишечнике, используя питательные вещества хозяина поверхностью своего тела, состоящего из большого количества члеников, постоянно нарастающих (рис. 8.10).

Последние членики содержат большое количество яиц, постепенно отпадают от ленточного червя и вместе с экскрементами выводятся из тела человека. В дальнейшем яйца вместе с пищей попадают в организм животного (промежуточного хозяина), где и происходит развитие личиночной стадии паразита. При использовании в пищу зараженного мяса животного, пара-

— Ленточные черви

Рисунок 8.10 — Ленточные черви:

Примечание: 1 - общий вид; 2 - свиной цепень; 3 - бычий цепень

зит возвращается в организм основного хозяина - человека, где и размножается.

Многообразие и сложность жизненных циклов паразитов выработались, как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения.

Адаптация паразита к существованию на определенном хозяине включает также весьма тонкую биохимическую специализацию — выработку определенного набора ферментов, облегчающих проникновение в тело хозяина и использование поступающих от него веществ.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма, например, паразит кровяной тли афелинус (рис. 8.11).

Для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых. Явления сверхпаразитизма в растительном мире сравнительно редки. К ним относятся случаи поселения одного вида омелы (Viscum meniliforme) на другом (V. orientale) в тропических лесах Индии.

— Афелинус - паразит кровяной тли

Рисунок 8.11 — Афелинус - паразит кровяной тли:

1 - наездник, откладывающий яйца в кровяную тлю; 2 - шкурка кровяной тли после выхода развившегося в ней наездника

В разных частях тела многоклеточного организма условия неоднородны. Для своих обитателей хозяин выступает как многообразная среда. Его паразиты специализируются к жизни в определенных органах и тканях. Они приурочены к определенному возрастному и физиологическому состоянию хозяина. Так, в волосах человека обитают одни разновидности вшей, тогда как в волосяном покрове других частей тела — совсем иные. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут паразитировать несколько видов кокцидий, каждый из которых локализуется в определенных частях кишечника: Eimeria media — в начальном отделе тонкой кишки, Е. irresidua — в средней, а Е. magna — в последней ее петле, Е. piriformis— преимущественно в слепой кишке и т. д.

В Сибири в лиственницах тонкоусый еловый усач заселяет преимущественно прикомлевую часть до высоты примерно 1 м, лиственничная златка осваивает ствол выше, до 4-5 м, продолговатый короед распространяется по всей его средней части, а вершину и ветви заселяют короед-гравер и заболотник Моравица.

Большое число паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина, выступающего в этом случае как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь с хозяином эктопаразита может быть постоянной или временной. Одна из основных жизненно важных экологических задач для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов — удержаться на теле хозяина. Типичные эктопаразиты в связи с этим обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления — присосок, крючьев, коготков и т. д., которые независимыми путями развиваются у самых разных по происхождению видов.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы