Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Биологическая экология. Теория и практика

Зоогенные факторы

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в конечном итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами - необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны — опасность ущерба и нередко непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида, так называемые гомотипические реакции, как было отмечено ранее, проявляются в групповом и массовом эффектах, внутривидовой конкуренции.

Термином групповой эффект Grasse, Chauvin (1944) обозначили изменения, связанные с объединением животных в группы по две или более особей. В настоящее время существование группового эффекта известно во многих отрядах насекомых и у позвоночных. Важным следствием этого эффекта является значительное ускорение роста.

Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями. Например, для выживания африканских слонов стадо должно состоять не менее чем из 25 особей, а стадо северного оленя должно насчитывать не менее 300—400 голов. «Принцип минимального размера популяции» объясняет, почему нельзя спасти виды, которые стали слишком редкими. Известно, что популяция белого журавля в Северной Америке несмотря на все усилия, которые предпринимались в течение многих лет, насчитывает в настоящее время не более 30-50 особей.

При совместной жизни облегчаются поиски пищи, борьба с врагами. Групповой эффект более отчетливо проявляется при наличии у животных фазности, т. е. существование вида одновременно в двух фазах: одиночных особей и особей, объединенных в стада. Так, классическим примером фазности является саранча. Наличие фаз установлено у различных видов бабочек, жуков, тлей, таракана-прусака, сверчков, сеноедов и др. Во всех случаях наблюдаются значительные изменения в плодовитости, скорости развития, а нередко и в морфологических и физиологических особенностях животных.

Массовый эффект, предложенный Грассе, обозначает эффект, вызванный перенаселением среды. Между групповым и массовым эффектами существуют в большинстве случаев переходы, но, как правило, массовый эффект влечет за собой вредные для животных последствия, в то время как групповой эффект на них воздействует благоприятно. Один из примеров массового эффекта дают исследования, проведенные Мак Наганом и Данном (Balachowsky, 1963) на амбарном долгоносике Sitophilus (Calanda) oryzae. У этого вида число яиц, откладываемых ежедневно, достигает максимума, когда отношение числа особей (сумма самцов и самок) к числу зерен становится равным 1/200. Размер кладки уменьшается, если на самку приходится меньшее число зерен. Это явление прежде всего связано с «насыщением» зерен, так как самки не решаются откладывать яйца в зерна, занятые уже другими яйцами или личинками. Оно связано и с массовым эффектом, поскольку насекомые мешают друг другу, что и тормозит кладку. Подобные явления, вызванные массовым эффектом, называют самоограничением.

При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки), рис. 9.1.

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно- и двухлетнего возпаста. Это является

— Самец колюшки защищает свою гнездовую территорию от другого самца (по Н.М. Черновой и др., 1999)

Рисунок 9.1 — Самец колюшки защищает свою гнездовую территорию от другого самца (по Н.М. Черновой и др., 1999)

причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых (например, посевных щелкунов Agriotes) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Жесткие драки известны у оленей в борьбе за самку (рис. 9.2).

— Дерущиеся олени

Рисунок 9.2 — Дерущиеся олени

Между бойцами равной силы происходят нередко весьма длительные бои, кончающиеся гибелью одного или даже обоих бойцов, безнадежно сцепившихся рогами.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки (Passerculus sandwichensis) один экологический подвид размещается на сухих холмах, другой — на прибрежных солончаках. Конкуренция нередко является причиной переселения части популяции особей из одного географического района в другой. Этим объясняют перелеты различных зерноядных птиц, так называемых узких стенофагов тайги — кедровок, свиристелей, совершающих налеты в Западную Европу, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

Взаимоотношения между особями разных видов, или гетеротипические реакции, проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, паразитизма и хищничества.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, но зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными — от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это одно из общих экологических правил, получившее название «закона конкурентного исключения», сформулировано Г. Ф. Гаузе (1910-1986) на основании результатов опытов по содержанию двух видов инфузорий со сходным характером питания в одной пробирке (что, естественно, предполагает ограниченность пищевых ресурсов) (рис. 9.34).

Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Г. Ф. Гаузе

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Хищником называют свободно живущий организм, питающийся другими животными организмами или растительной пищей. Паразит не ведет свободной жизни, и хотя бы на одной стадии своего развития он связан с поверхностью (эктопаразит) или с внутренними органами (эндопаразит) другого организма, являющегося его хозяином.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления (рис. 9.3).

Среди хищных рыб, обитающих в водах Мирового океана, есть совершенно удивительные создания - рыбы удильщики (рис. 9.3, 9.4). Внешней особенностью самок этих рыб является оригинальный первый луч спинного плавника. Он расположен на голове. Луч может быть коротким или необычайно удлиненным, например, у глубоководного гигантаксиса луч в 4 раза превышает длину самой рыбы. Удочка подвижная, имеет «наживку» на конце, позволяющая ловить на нее в темноте, на огромных глубинах (1,5 - 2 тыс. метров).

Небольшое вздутие на конце луча-удочки покрыто прозрачной кожицей, внутри которого расположена железа, выделяю-

— Приспособления к хищничеству (поимка и удержание жертвы, по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Рисунок 9.3 — Приспособления к хищничеству (поимка и удержание жертвы, по Е. А. Криксунову и др., 1995):

1осьминог; 2челюсть акулы; 3удав; 4лев; 5брызгун; 6паук- крестовик; 7 — удильщик

щая слизь. В слизи обитают светящиеся в темноте бактерии. С помощью червеобразных движений луча-удочки подманив какую-нибудь рыбешку поближе к своему рту, удильщик молниеносно раскрывает огромную зубастую пасть и заглатывает добычу (рис. 9.4).

А.И. Савилов, давший превосходные описания плейстона Тихого океана, указывает, что небольшие физалии могут захватывать и переваривать мальков рыб, превосходящих их по размерам в 2-3 раза (рис. 9.5).

— Глубоководные рыбы-удильщики

Рисунок 9.4 — Глубоководные рыбы-удильщики

Когда стая физалий, как флотилия снайперов, идет под ветром, то она производит настоящее опустошение в поверхностных слоях океана.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси (Felix lynx) служат зайцы, а волк (Canis lupus) — типичный мношядный хищник.

Большинство плотоядных животных, как было отмечено, в состоянии убить и сразу же съесть свою жертву, так как превосходят ее размерами и силой. Паразиты же выбрали несколько другой путь: они получают от хозяина все необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное благополучие.

— Физалии, пожирающие мальков рыб (по А.И. Савилову)

Рисунок 9.5 — Физалии, пожирающие мальков рыб (по А.И. Савилову):

а - небольшая физалия, пожирающая крупного малька (более 10 см) змеиной макрели Gempylus serpens. Хорошо видна растяжимость гастрозондов; б - личинка физалии, заглотившая малька летучей рыбы Exocoetus, вдвое превышающего ее размеры

Паразитов подразделяют на две основные категории: микропаразитов и макропаразитов (рис. 9.6).

К микропаразитам относятся те, которые непосредственно размножаются внутри тела хозяина (простейшие и др.). Микропаразиты растут в теле хозяина, но, размножаясь, образуют особые формы, которые покидают одного хозяина, чтобы заселить другого.

К макропаразитам животных относятся круглые и ленточные черви (главные макропаразиты животных), вши, блохи, клещи, грибы.

Паразитизм, таким образом, возникает в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и пространственных связей, характерен для многих организмов, наиболее широко распространен среди простейших, червей, в несколько меньшей степени среди членистоногих.

— Микропаразиты

Рисунок 9.6 — Микропаразиты:

1трипаносома (сильно увеличена); 2мучнистая роса; 3бактерии- макропаразиты; 4гриб-трутовик.

Среди насекомых с полным превращением есть паразито- идные виды, которые вначале ведут себя как паразиты, щадя жизненно важные органы своего хозяина, а под конец развития, съедая своего хозяина, становятся настоящими хищниками. И хищник, и паразит могут существовать за счет одного или нескольких видов. При этом различают следующие виды:

полифаги — нападающие на большое число видов. К ним относятся многие хищные млекопитающие и насекомые. Насекомые-фитофаги питаются самыми различными растениями. Так, медведка обыкновенная ведет подземный образ жизни и повреждает овощные культуры в открытом и закрытом грунте, перегрызает стебли и корни растений, выедает клубни и корнеплоды. Повреждает томаты, перец, капусту, баклажаны, картофель, свеклу и многие другие культуры (рис. 9.7).

Гусеница стеблевого мотылька Pyrausta nubilabis наносит вред более чем 200 видам растений;

олигофаги — живущие за счет нескольких, часто близких видов. Колорадский жук питается картофелем и другими растениями, относящимися главным образом к пасленовым (рис. 9.8). Солитер эхинококк паразитирует в человеке, свинье, различных плотоядных и грызунах;

монофаги — живущие за счет только одного хозяина. Моно- фагия является правилом для многих паразитических насекомых, например, таких, как афелинус (Aphelinus mali) на кровяной тле, грушевый цветоед (Anthonomus pyri) — на груше, шелковичный червь — на тутовом дереве.

Принцип совпадения. Чтобы паразит мог развиваться, необходимо совпадение во времени поражаемой стадии хозяина и агрес-

— Медведка и ее яйца в почве

Рисунок 9.7 — Медведка и ее яйца в почве

— Колорадский жук

Рисунок 9.8 — Колорадский жук

сивной стадии паразита. Паразит развиваться не может, если нет хозяина, если он не доступен или не находится на приемлемой стадии. Этот принцип был назван Таленхорстом (Thalenhorst, 1950) совпадением. Изучение совпадения, например между насекомыми- фитофагами и их растениями- хозяевами, имеет практическое значение. Примером может служить яблоневый цветоед. Установлено, что период кладки яиц цветоеда тесно связан со стадиями развития цветочных почек яблони, т. е. существует фенологическое совпадение между кладкой долгоносика и развитием его растения-хозяина (рис. 9.9).

Фенологическое совпадение должно существовать и между двумя видами животных, один из которых живет за счет другого. Совпадение должно быть очень точным в случае паразита, цикл развития которого охватывает нескольких промежуточных хозяев.

В экологии паразитизм описывается математической моделью,

— Яблонный цветоед

Рисунок 9.9 — Яблонный цветоед: жук, личинка, личинка в бутоне, поврежденные бутоны

основанной на уравнении Лотки- Вол ьтерры:

паразит — dN,/dt = г N,(bN2 — N,)/bN2;

хозяин — dN2/dt = r2N2(K2 — N2 + aN,)/K“

где: N — численность популяции паразита; N, — численность популяции хозяина; а — коэффициент воздействия паразита на популяцию хозяина; b — коэффициент поддержания особи паразита за счет особи хозяина; и К, — допустимые численности популяций соответственно паразита и хозяина; t — время.

Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с ры- бами-прилипалами (рис. 9.10).

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество — более быстрое передвижение, а киту не причиняют практически никаких неудобств.

В целом же у партнеров нет никаких общих интересов и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т. д. Иногда такие союзы могут быть абсолютно фиктивными. Так, в раковинах моллюсков и панцирях ракообразных порой встречаются различные виды мшанок.

Этот союз совершенно случаен, так как мшанки способны прикрепляться к любой твердой поверхности, и все же многие животные, ведущие сидячий образ жизни, оказываются в выигрыше, прикрепившись к живому существу. Хозяин переносит их с

— Нахлебничество (на примере взаимоотношений акулы и рыбы-прилипалы), по Е. А. Криксунову и др., 1995

Рисунок 9.10 — Нахлебничество (на примере взаимоотношений акулы и рыбы-прилипалы), по Е. А. Криксунову и др., 1995

места на место. Нередко при движении возникающий поток воды облегчает им добывание пищи.

Комменсализм особенно часто встречается среди морских животных. Рыбки-лоцманы, питающиеся объедками со «стола» акулы, беспрестанно снуют небольшими косячками у ее носа. Другим примером являются животные, нора которых служит убежищем для различных «гостей», питающихся объедками со стола хозяина. В норах млекопитающих, гнездах птиц и жилищах общественных насекомых (рис. 9.11) насекомые-комменсалы представлены большим числом видов (например, в норах альпийского сурка до 110 видов жуков).

Среди комменсалов различают фолеоксенов, которые в норах и гнездах встречаются случайно; фолеофилое, встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь.

Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Можно привести многочисленные примеры мутуализма, или обоюдовыгодных отношений особей разных видов. Таковы, например, взаимоотношения птиц и носорога. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности (рис. 9.12).

Собственно симбиоз—неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организ-

— Сожители муравьев

Рисунок 9.11 — Сожители муравьев:

1пауссус; 2ощупник; 3атемепес; 4атемелес просит пищу у муравья

Птицы кормятся паразитами на коже носорога (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Рисунок9.12— Птицы кормятся паразитами на коже носорога (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

мов, иногда даже с элементами паразитизма. Классические примеры симбиоза—сожительство рака-отшельника (Paguras bemhardus) и актинии (Sagartiaparasitica), рис. 9.13; зеленой гидры с одноклеточными водорослями.

Одноклеточные водоросли (зоохлорелла) живут в протоплазме клеток, выстилающих пищеварительную полость зеленой гидры. Они поставляют своему хозяину кислород и пищу, а взамен получают вещества необходимые для фотосинтеза и надежное укрытие.

Форму симбиоза приобретают взаимоотношения при питании муравьев (Formica cinerea) сахаристыми выделениями гусениц бабочки- голубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Аналогичные отношения отмечаются у многих муравьев и тли: муравьи защищают тлю от врагов, а сами питаются их выделениями.

— Симбиоз рака-отшельника и актинии

Рисунок 9.13 — Симбиоз рака-отшельника и актинии

В животном мире пример наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых или бактерий. Благодаря симбиозу, термиты в состоянии переваривать древесину, а микроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать не способны.

Следует отметить, что комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы — от отношений более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства обеспечивают взаимное существование. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, исключительно полезное для другого вида, — писал Чарльз Дарвин в «Происхождении видов», — однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других».

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы