Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Биологическая экология. Теория и практика

Фитогенные факторы

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В.Н. Сукачеву (табл. 9.2).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями.

Примером механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны — от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или

Таблица 9.2 — Основные формы взаимоотношений между растениями (по В. Н. Сукачеву, Н. В. Дылису и др., 1964)

корнями. Неслучайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 9.14).

К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях — эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. По мнению ученых, около 10% всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 9.15).

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих

— Растения-лианы (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Рисунок 9.14 — Растения-лианы (по Н. М. Черновой и др., 1995)

1фикус-душитель, 2повилика, 3жимолость вьющаяся

эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм — наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями — переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя.

У растений встречаются и внутренние паразиты. Раффлезия (Rafflezia amoldii), обитающая в тропиках, является паразитом лианы циссус (Cissus), имеет расчлененное на тонкие нити тело, ко-

— Эпифитная орхидея с воздушными корнями (по В. Л. Комарову, 1949)

Рисунок 9.15 — Эпифитная орхидея с воздушными корнями (по В. Л. Комарову, 1949)

Аобщий вид. Бпоперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1)

торое погружено в ткани питающего растения, а снаружи развиваются лишь крупные цветки до одного метра в диаметре и массой до 5 кг (рис. 9.16).

Паразиты, как уже было отмечено ранее, многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм—лишайник (рис. 9.17). Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны, и некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом». Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и др.). Грибы поставляют водоросли влагу и минеральные вещества. При недостатке же света и других неблагоприятных условиях, угнетающих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органические вещества, которые они поглощают из субстрата. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом (рис. 9.18 А). У эволюционно более развитых

Лишайник- кладония

Рисунок9.17— Лишайник- кладония

(по Н. М. Черновой и др., 1995).

— Раффлезия Rafflezia arnoldii паразит лианы циссус (Cissus)

Рисунок 9.16 — Раффлезия Rafflezia arnoldii паразит лианы циссус (Cissus)

видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (рис. 9.18 Б и В).

Другой пример симбиоза — это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериот- рофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азото- фиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и местообитанием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 9.36).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, штмикотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10—14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2—5 раз. Из изученных в нашей

— Направление эволюции от паразитизма к мутуализму у лишайников (no Е. Одуму, 1963)

Рисунок 9.18 — Направление эволюции от паразитизма к мутуализму у лишайников (no Е. Одуму, 1963)

стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 % (рис. 9.19).

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidium с насекомым-червецом из сем. Coccidae, дающее новое симбиотическое образование — лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты — виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и других. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов — подъельник обыкновен-

— Эктотрофная (А) и эндотрофная (Б) микориза

Рисунок 9.19 — Эктотрофная (А) и эндотрофная (Б) микориза:

1гифы, замещающие корневые волоски; 2сеть Гартига; 3проникающая в корень гифа; 4везикул; 5арбускул

ный (Monotropa hypopitis), надбородник безлистный (Epipogon aphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Picea alies срастаются корнями около 30% всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические. Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными.

Около 500 видов насекомоядных растений насчитывают сейчас во всех частях света. Насекомые, попадающие в их ловушки, жертвы не только собственной неосторожности, но и преднамеренного коварства растений-хищников. Эти растения настоящие охотники, способные совершать скоординированные движения и захватывать жертву. Листья насекомоядных растений превратились в приспособления для привлечения и ловли насекомых. Одни из таких приспособлений запутывают добычу в ароматном клейком соке. Этим способом пользуются росянки (рис. 9.20). Около 100 видов росянок насчитывают в климатических поясах обоих полушарий.

Другие — представляют собой мгновенно действующие ловушки, как у венериной мухоловки (рис. 9.21).

— Хищное растение росянка

Рисунок 9.20 — Хищное растение росянка

Третьи — улавливают яркими, как цветы, кувшинками, источающими сладкий сок, например, непентесы (рис. 9.22). Обитают насекомоядные растения в воде пресных водоемов, на заболоченных лугах, болотах, влажных поверхностях скал — на почвах бедных азотом. «Мясная» диета не только снабжает их азотом, но и восполняет недостающие фосфор, калий, кальций, магний. Если охота не удается, растения не погибают, но становятся более чахлыми.

Среди растений — хищников менее известны грибы, которые ловят обитающих в почве нематод с помощью клейких петель-ловушек (рис. 9.23). Так, пойманная нематода прочно удерживается петлями-ловушками гриба. Обычно в течение суток гифы гриба прорастают внутрь и быстро заполняют все тело нематоды. Возникновение сложного ловчего ап-

— Венерина мухоловка

Рисунок 9.21 — Венерина мухоловка

парата стимулируется химически, продуктами жизнедеятельности червей. В отсутствие нематод грибы не образуют ловушек.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы