Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Биологическая экология. Теория и практика

Фотопериодизм

Фотопериод, или продолжительность дня, является важнейшей характеристикой светового режима, неодинаков в течение года (рис. 10.19). Длина дня небезразлична для живых организмов. Это нашло отражение при рассмотрении сезонной периодичности явлений в живой природе. Ритмические изменения морфологических, биохимических и физических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения получили название фотопериодизма.

Способность живых организмов реагировать на длину дня получили название фотопериодической реакции (ФПР).

Фотопериодизм был открыт в 1920 году В. Гарнером и Н. Аллардом во время селекционной работы с табаком. Они обнаружили, что один из сортов, который цвел весной и осенью в теплице, не зацветает летом в открытом грунте. В связи с тем, что летние условия практически не отличались от тепличных, было сделано предположение, что цветению препятствует длинный летний день. Предположение подтвердилось, когда удалось получить цветение табака летом при искусственно укороченном дне. В дальнейшем установлено, что фото- периодическая реакция свойственна растениям разных таксономических групп и жизненных форм. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена и в животном мире.

— Сезонные изменения длины дня на разных широтах северного полушария (по А. С. Данилевскому, 1961)

Рисунок 10.19 — Сезонные изменения длины дня на разных широтах северного полушария (по А. С. Данилевскому, 1961)

По типу фотоперио- дической реакции выделяют следующие основные группы растений:

  • 1. Растения короткого дня. Зацветание и плодоношение наступает при 8-12-часовом освещении (например, просо, конопля, табак, перилла), рис. 10.20.
  • 2. Растения длинного дня. Для цветения им

нужна продолжительность дня 12 и более часов (картофель, пшеница, горчица, шпинат), рис. 4.10.

3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина фотопериода безразлична. Цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы горчица, одуванчик, томат и др.

Каждому виду или сорту свойствен определенный критический фотопериод. Растения обладают способностью «измерять» его продолжительность с довольно большой точностью. Например, для длиннодневной хризантемы критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 час. 40 мин., а уже при 13 час. 50 мин. бутоны не образуются. В тропиках, где сезонные изменения длины дня незначительны, высокая фотопериодическая чувствительность обнаружена у многих сортов риса, возделываемых в определенные сезонные сроки. В этих случаях решающими для перехода растений к генеративной фазе оказываются даже ничтожные изменения фотопериода.

Особо важную роль фотопериодизм играет в географическом распростране-нии, например, растений, и в регуляции их сезонного развития. В этом вопросе накоплен обширный фактический материал, показывающий, что существует связь между географическим распространением и типом их фотопериодической реакции. В высоких и умеренных широтах большинство растений принадлежит к растениям длинного дня. Все они приспособлены к продолжительному освещению. Виды тропиков и субтропиков в большинстве своем короткодневные или нейтральные. У видов с обширными ареалами, охватывающими разные широты, хорошо различаются географические популяции с разными критическими фотопериодами, которые соответствуют длине дня (рис. 10.21). Здесь фотопериодическая реакция выступает как весьма тонкий и точный механизм прилаживания экологии вида к разнообразию условий на протяжении ареала.

— Растения короткого дня - просо, развивавшееся одинаковое число дней при 12-часовом дне (справа) и 18-часовом дне (слева)

Рисунок 10.20 — Растения короткого дня - просо, развивавшееся одинаковое число дней при 12-часовом дне (справа) и 18-часовом дне (слева)

(из Н.А. Максимова)

ФПР культурных растений во многих случаях соответствует географическому району формирования сорта. Например, сибирские сорта пшеницы имеют длиннодневный тип ФПР, а абиссинский — короткодневный. Являясь адаптацией к данной географической среде, ФПР вместе с тем отчасти служит ограничителем распространения вида или географической популяции. Так как растения с определенной ФПР не могут успешно произрастать при не подходящем для них фотопериоде, длина дня препятствует миграции северных длиннодневных форм к югу и южных короткодневных — к северу. Виды с нейтральной ФПР имеют возможность более широкого распространения — от тропиков до арктических районов (если оно не ограничено теплом и другими климатическими факторами).

— Изменение порога фотопериоди- ческой реакции (критической длины дня) с географической широтой у дурнуш- ника Xanthium strumarium (из А. П. Тыщенко, 1979)

Рисунок 10.21 — Изменение порога фотопериоди- ческой реакции (критической длины дня) с географической широтой у дурнуш- ника Xanthium strumarium (из А. П. Тыщенко, 1979)

Животные, особенно насекомые, также весьма чувствительны к продолжительности дня. Например, саранчовые (Arididae), многие совки (Noctuidae), тутовый шелкопряд (Bombux mori), развиваются в условиях короткого дня, а капустная белянка (Pieris brassicae),березовая пяденица (Riston betularia) — типичные организмы длинного дня. Продолжительность дня регулирует процессы жизнедеятельности, связанные прежде всего с размножением и эмбриональным развитием, приспособительными реакциями—диапаузой, линькой, спячкой (сном), миграциями.

У животных и растений суточная периодичность светового режима обуславливает многочисленные приспособления к дневному и ночному образам жизни. Все их физиологические процессы имеют суточный режим с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны на правильном чередовании периодов света и темноты в течение суток — на продолжительности дня и ночи.

Организмы имеют приспособления к неблагоприятным сезонным явлениям. Так, для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением физиолого-биохимических процессов. Отмечают органический, глубокий и вынужденный покой растений.

Органический покой характерен для клубней, плодов, почек. Например, картофель осенью не прорастает даже при высоких температурах. Осенью и ранней зимой не распускаются почки срезанных с дерева и поставленных в воду ветвей. Во время органического покоя в растении происходят изменения в нуклеиновом и белковом обмене эмбриональных клеток и тканей, что обеспечивает возобновление нормального роста весной.

Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обусловливает морозоустойчивость растений. Степень глубины покоя зависит от вида растений и характера осенней погоды (рис. 10.22).

Вынужденный покой проявляется в том, что растения длительное время не приступают к росту из-за неблагоприятных условий. Это часто бывает весной.

У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более разнообразны по сравнению с растениями. Так, сезонные изменения метаболизма у животных проявляются в периодичности размножения. Основным сигнальным факторам и стимулятором размножения является световой режим местообитания.

Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям у животных служит спячка (рис. 10.23).

— Упрощенная схема влияния внешней среды (подковообразная фигура), управляющих механизмов клетки и гормональных факторов на ритм развития древесных растений

Рисунок 10.22 — Упрощенная схема влияния внешней среды (подковообразная фигура), управляющих механизмов клетки и гормональных факторов на ритм развития древесных растений

(по В. Лархеру, 1978)

Она может наступить на любой стадии их развития. Наиболее широко распространена спячка среди животных высоких и умеренных широт. В период зимней или летней спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10-20 раз). Млекопитающие и особенно земноводные, пресмыкающие и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Длина светового дня, регулярно изменяющаяся на протяжении года, предвещает здесь приближение благоприятных или неблагоприятных сезонов точнее,

— Летучая мышь ушан и суслик в состоянии зимней спячки (из Н.М. Черновой и др., 1999)

Рисунок 10.23 — Летучая мышь ушан и суслик в состоянии зимней спячки (из Н.М. Черновой и др., 1999)

чем все другие, менее регулярные колебания климатических факторов.

Для членистоногих, особенно насекомых, характерна диапауза или длительная приостановка развития. Длина светового дня используется как сигнал, вызывающий как бы «предусмотрительную» перестройку обмена веществ (сдвиг диапазонов потенции, накопление запасных веществ, понижение содержания влаги) еще в благоприятных условиях. «Приторможенный» обмен веществ должен в течение определенного времени протекать при ожидавшихся субоптимальных температурах (обычно между 0 и 12°С), прежде чем процессы развития смогут возобновиться в нормальном диапазоне температур.

Например, если гусеницы пестрокрыльницы изменчивой (Araschinia levana) живут при длинном световом дне (> 16ч. весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa, рис. 10.24).

При коротком световом дне (< 16ч. поздней осенью) они дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0-12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (f. levana). Следует заметить, далеко не во всех случаях диапауза приводит, как в данном примере, к сезонному или иному диморфизму вследствие измененного хода развития.

Широко распространенным приспособлением к неблагоприятным условиям у многих животных являются миграции или закономерные перемещения в определенном направлении, выработанные в процессе исторического развития. Недостаток пищи или ухудшение погоды побуждают некоторых насекомых (саранчу), птиц (кедровку, клеста, свиристеля), млекопитающих (леммингов) к первоначально ненаправленным откочевкам. Регулярные миграции многих перелетных птиц определяются ежегодно изменениями погоды (так называемые погодные птицы — грачи, дрозды, зяблики, лысухи и т.д.). Полярная крачка дважды в год совершает путешествие от одного полюса до другого. Она гнездится на Аляске, в Северной Канаде, Гренландии, на Британских островах, в Северной части Евразии. Чем севернее гнездится птица, тем южнее она зимует (рис. 10.25).

Другие («инстинктивные») птицы отлетают в более или менее определенные (фиксированные) сроки, руководствуясь, как правило, фотопериодом, задолго до ухудшения погоды и сокращения пищевых ресурсов, такие, как аист, иволга, черные стрижи и др.

У насекомых, обитающих на люцерновом поле в средней поломе России, отмечают три типа зимовки (рис. 10.26).

— Фотопериодическая индикация диапаузы

Рисунок 10.24 — Фотопериодическая индикация диапаузы: возникновение сезонных форм пестрок- рыльницы изменчивой (Araschinia levana) в результате развития куколок с диапаузой или без нее. Вариант развития определяется длиной светового дня на стадии гусеницы (из Е. Понтер, 1982)

Ступенчатая линиясредние температуры за пятидневку. Плавная линиядлина дня (включая «гражданские сумерки»). Горизонтальная линиякритический фотопериод

— Маршруты миграций полярной крачки

Рисунок 10.25— Маршруты миграций полярной крачки

По данным Бонесса, около 15 % видов, обитающих на люцерне, зимуют в стадии яиц, 25 % — в стадии личинок, 20 % в стадии куколок и 35 % — взрослыми насекомыми. Из них 5— 10 % можно отыскать на подземных частях растений, как правило, за пределами поля (трипсы, хальцидиды, земляные блошки); зато у тли Macrosiphum pisi зимуют яйца, прикрепленные к стеблям полевых растений. Лишь незначительная часть удаляется за пределы поля.

В заключение следует отметить, что закономерности сезонного развития природы изучаются особой прикладной отраслью экологии — фенологией (с греч. — наукой о явлениях). По био- климатическому закону Хопкинса на территории Европы сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на 3 дня на каждый градус широты, на каждые 5 градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря или, чем

— Три типа зимовки насекомых, обитающих в поле

Рисунок 10.26 — Три типа зимовки насекомых, обитающих в поле.

Уходят в совершенно иные места: 1 - Lygnus; 2 - Meligethes; 3 - Aelia; 4 - Coccinella; 5 - Haltica. Лишь немного удаляются за пределы поля: 6 - Cassida; 7 - Phyllotreta; 8 - Apion; 9 - Lerme; 10 - Amara. Остаются на поле: 11 - Phytonomus punctatus; 12 - Agrotis segetum.

севернее, восточнее и выше местность, тем позднее наступает весна и раньше осень. Фенологические даты также зависят от местных условий — рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т.д. Точки с одинаковыми фенодатами, соединяя на карте, получают изолинии, которые отражают фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы