Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Биологическая экология. Теория и практика

Рост популяций и кривые роста

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. Рассмотрим это на примере одиночной бактериальной клетки, помещенной в питательную среду и находящейся в условиях, оптимальных для роста. Клетки и все ее потомки делятся каждые 20 минут. Можно отметить четыре фазы роста бактерий (рис. 12.12).

— Типичная кривая роста бактерий

Рисунок 12.12 — Типичная кривая роста бактерий

Лаг-фаза — бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому максимальная скорость роста не достигается. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.

Логарифмическая фаза — это такая фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью. Число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста идет прямолинейно. Затем рост колоний начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, а затем и в фазу замедления роста. Кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму. Такой тип роста называют зависимым от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсических продуктов, а потому на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Такая сигмоидная кривая роста получена для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например, для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуци- рованные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников). Когда экспоненциальный рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды, получается кривая другого типа, называемой «J-образной», или кривой «бум и крах». Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Крах может происходить по тем же причинам, например, из-за истощения пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной кривой роста заблаговременно оказывало регулирующее влияние на рост. Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например, с образованием семян. Примеры того и другого типа показаны на рис. 12.13. Для обоих типов характерна экспоненциальная фаза в начале роста.

— Два типа кривых роста популяции (по Н. Грину и др., 1993)

Рисунок 12.13 — Два типа кривых роста популяции (по Н. Грину и др., 1993)

Асигмоидная (S-образная) кривая роста дрожжей в культуре; БJ-об- разная кривая роста дафний в культуре

Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. В случае J-образной кривой роста (рис. 12.13, Б) популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей емкости среды. Эту величину обозначают символом К, который можно использовать также для обозначения максимальных размеров стабильной популяции в данных условиях. Рост, соответствующий сигмоидной и J-образной кривой, можно описать алгебраически с помощью простых дифференциальных уравнений. Оба уравнения относятся к популяциям, в которых поколения полностью перекрываются, так что популяция изменяется непрерывно. Это и позволяет использовать дифференциальные уравнения (табл. 12.4).

Таблица 12.4 — Уравнения для сигмоидной и J-образной кривой роста

Если N — число особей в популяции и t — время, то скорость изменения численности во времени, представленная отношением dN/dt, пропорциональна Л/, т. е. dN/dt = rN, где г — константа — врожденная скорость роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида. Чем выше скорость размножения, тем больше значение.

J-образная кривая (рост, не зависящий от плотности)

dN м

dt

Если г положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если г отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Этот тип роста популяции иногда рассматривается, как рост по сложным процентам. Размеры популяции не стабилизируются.

Сигмоидная кривая (рост, зависящий от плотности)

dN=rN(K-N) dt k

где К — максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды. Введение в уравнение К означает, что влияние среды на снижение роста численности до какого-то стационарного уровня отражено в расчете. К называют также поддерживающей емкостью среды. Если N > К, скорость роста отрицательна. Если К> N, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к К = Л/, т. е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К = А/, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными.

Сигмоидная и J-образная кривые — это две модели роста популяции. Здесь предполагается, что все организмы сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, отсюда скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными.

Математические формулы логарифмического или экспоненциального роста были приведены в 20-х годах XX столетия А. Лот- кой. В настоящее время уравнения, описывающие экспоненциальный рост, в экологии используются прежде всего для определения потенциальных возможностей к росту популяции.

Скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.

Математические модели экспоненциального роста популяций и роста при ограниченных ресурсах. Рост численности популяции в геометрической прогрессии можно описать с помощью простых уравнений. Так, в популяции с исходной численностью в N особей за промежуток времени At появляется AN новых особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и At, то имеем уравнение AN = г At -N. Разделив обе его части на At, получим

AN

Величина — абсолютная скорость роста численности,

г — биотический потенциал или удельная скорость роста численности.

За малый промежуток времени изменение численности рав-

dN

но ее производной , и уравнение (12.1) можно переписать так:

Решение этого уравнения — функция

Здесь е — основание натуральных логарифмов » 2,72...). График этой функции и есть экспонента (рис. 12.14 вверху).

В модели экспоненциального роста удельную рождаемость b

AN

и удельную смертность d можно обозначить как .

При этом в замкнутой популяции — Реальная и теоретическая кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста)

Рисунок 12.14 — Реальная и теоретическая кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста)

Пунктирнаятеоретическая кривая (экспонента); сплошнаяв реальной культуре рост численности замедляется и через определенное время останавливается

Если смертность выше рождаемости, то убывание численности тоже описывается уравнением (12.3), но с отрицательным г. Такой процесс называют экспоненциальным затуханием численности.

Модель динамики численности популяции при органиченных ресурсх предложил в 1845 г. французский математик Ферхюльст. Уравнение, которое носит его имя, выглядит так:

Уравнение Ферхюльста отличается от уравнения экспоненциального роста тем, что в правой его части добавляется выражение — т№. Это выражение учитывает число встреч животных, при которых они могут конкурировать за какой-либо ресурс: вероятность встречи двух особей пропорциональна квадрату численности (точнее, плотности) популяции. У многих животных рост численности популяции действительно ограничивается именно частотой встреч особей.

Перепишем уравнение Ферхюльста следующим образом:

Выражение в скобках — удельная скорость роста численности. Здесь она непостоянна и убывает с увеличением численности популяции. Это отражает усиление конкуренции за ресурсы по мере роста численности.

Если в уравнении (12.5) вынести в правой части rN за скобки

т 1

и обозначить — за — , то получим: г К

Если N мало по сравнению с к, то выражение в скобках близко к единице: при этом уравнение (12.7) переходит в уравнение экспоненциального роста. График роста численности будет при малых N близок к экспоненте. Когда N близко к к, выражение в скобках близко к нулю, т. е. численность популяции перестает увеличиваться. Отсюда ясно, что к в данной модели — это и есть емкость среды. При N больших, чем к, абсолютный прирост численности становится отрицательным, и численность убывает до величины, равной емкости среды. График зависимости численности популяции от времени, соответствующий решению уравнения (12.7), — 5-об- разная кривая, подобная изображенной на рис. 12.14 внизу. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (12.7), — логистический рост.

На логистической кривой есть точка, где абсолютная скорость роста численности максимальна. Можно показать, что максималь-

к

ная скорость роста достигается, когда численность равна —.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы