Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Биологическая экология. Теория и практика

Пирамида энергии.

Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и

— Типы пирамид биомассы в различных подразделениях биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Рисунок 15.44 — Типы пирамид биомассы в различных подразделениях биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (рис. 15.45), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот, получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной рабо-

— Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959)

Рисунок 15.45 — Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959)

а — пирамида численности, бпирамида биомассы, впирамида энергии; заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию

ты. Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь (рис. 15.46).

— Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Рисунок 15.46 — Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Ранее уже было отмечено, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д^. Чистая продукция ч) определяется по формуле:

Следовательно, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, или валовую продукцию, можно представить:

Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное, как итог, отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А2) лишь частично используется для образования их биомассы (П2). Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д2) и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э).

Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:

Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консу- ментов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:

Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме (рис. 15.47). Поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом

уровне уменьшается или:

— Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981)

Рисунок 15.47 — Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981)

Е - энергия, выделяемая с метаболитами, D - естественные смерти, Wфекалии, R-дыхание

Р. Линдеман в 1942 году впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10%». Согласно этому закону с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Последующим гетеротрофам передается только 10-20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.

Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи —люцерна —» теленок —» ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии (рис. 15.48, 15.49), — свидетельствуют, что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.[1]

Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и ма-

— Упрощенная экосистема

Рисунок 15.48 — Упрощенная экосистема: люцерна — телята — мальчик (по Е. Одуму, 1959).

Апирамида чисел; Бпирамида биомассы; Впирамида энергии.

лый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут. м2) зафиксировано продуцентами, то 10 ккал (сут. м2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м2) — в биомассу плотоядных. Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме происходит каскадный перенос энергии (рис. 15.33).

— Волчок жизни - схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Рисунок 15.49 — Волчок жизни - схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме (по Н. Ф. Реймерсу, 1990):

Абиосфера в целом (ччеловечество); Б—упрощенная модельная экосистема: люцерна - телята - мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колес (цилиндров)число видов, толщина колес (длина цилиндров)—биомасса

Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме (рис. 15.49).

Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов консументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно

определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.

  • [1] Если бы мальчик в течение года питался только телятиной, то для этого потребовалось бы 4,5 теленка, а для их пропитания необходимо 2 -107растений люцерны.
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы