В процессе инкубации яиц нередко наблюдается значительная эмбриональная смертность. Знание причин, обусловливающих гибель зародышей, позволяет своевременно устранять их и таким образом повышать вывод молодняка.
Наука, занимающаяся изучением развития зародышей, называется эмбриологией. Эмбриональное развитие птицы зависит от качества половых клеток. Половая клетка самки — яйцеклетка (желток), а половая клетка самца — спермий. У сельскохозяйственной птицы яйцеклетка очень большая — диаметром до 35 мм.
РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА
После естественного спаривания или искусственного осеменения спермий проходят вверх по яйцеводу. Для получения высокой опло- дотворенности яиц необходимо, чтобы в проксимальном отделе яйцевода находилось большое количество спермиев, что достигается при спаривании. В течение первых 6—7 суток после спаривания количество оплодотворенных яиц снижается. На 10—12-й день после спаривания оплодотворенность снесенных яиц достигает лишь 50%, а в течение 20 дней после первого спаривания оплодотворенность яиц составляет всего 10-15%.
Одна из особенностей птичьего организма заключается в том, что после однократного спаривания самка длительное время сносит оплодотворенные яйца без участия самца. Этот факт имеет большое значение в племенной работе, когда необходима замена петухов.
Формирование органов и систем эмбриона происходит по определенным закономерностям.
Бластодерма — периферическая часть бластодиска, не участвующая в образовании тела зародыша. Разрастается она по поверхности желтка и является местом образования кровеносной системы, превращаясь в эмбриональные оболочки.
Кровяные островки — это зачатки кровеносных сосудов и форменных элементов крови. В первую очередь они возникают на бластодерме и, срастаясь, образуют систему кровообращения.
В отдельных случаях яйцеклетка может продолжать свое развитие, будучи и неоплодотворенной. Такой процесс называется партеногенезом. Развитие зародыша при партеногенезе может продолжаться до определенного периода, а затем наступает его гибель.
В редких случаях при партеногенезе развитие зародыша завершается выводом.
Оплодотворенная клетка называется зиготой. Она продолжает дальше развиваться, в ней совершаются процессы деления (дробления).
Дробление яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка вступает в стадию дробления (сегментацию). Этот процесс начинается в перешейке яйцевода через 4—5 ч после овуляции. Вначале образуется первая борозда дробления, через 20—25 мин — вторая.
Яйцеклетка передвигается и продолжает дробиться. При попадании ее в матку число сегментов (бластомеров) достигает 4—8. Здесь процессы дробления продолжаются, и в течение 24 ч с начала оплодотворения образуется бластодиск, в котором насчитывается 256 бластомеров. Величина бластодиска может варьировать, что зависит от времени пребывания яйца в яйцеводе. Различают нормальные и отсталые бластодиски. В крупных яйцах чаще встречаются бластодиски в состоянии перерождения, поэтому смертность бластодисков в крупных яйцах в 3 раза выше, чем в средних по величине и мелких яйцах. Яйца с ранним развитием эмбрионов отличаются лучшей выводимостью.
Если яйца поместить в соответствующие условия, развитие эмбриона продолжается. При отсутствии необходимых внешних условий развитие его приостанавливается, жизнеспособность постепенно снижается и в течение 25—30 дней после кладки яйца эмбрион погибает. Поэтому чем раньше яйцо после снесения поступит в инкубатор, тем лучше протекает его дальнейшее развитие.
По мере дробления зародышевый диск становится многослойным, причем в нем можно различить краевые клетки, расположенные непосредственно на желтке, и клетки, изолированные от желтка, образующие главную массу зародышевого диска. Дальнейшее дробление приводит к тому, что зародышевый диск находится в распластанном состоянии на желтке. Между последним и зародышевым диском появляется небольшая полость. Весь этот цикл развития совершается в тот период, когда дробящаяся зигота проходит по яйцеводу.
Дробление клеток приводит к образованию двух слоев (зародышевых листков). В снесенном яйце бластодерма состоит из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (эндодермы). Эктодерма представлена высокими клетками, плотно прилегающими друг к другу. Клетки эндодермы лежат рыхло и имеют неправильную форму. Клетки наружного слоя занимают большую площадь и своими краями заходят на желток. В течение первых 12 ч с начала инкубации двухслойное строение эмбриона становится более выраженным. При этом делается заметным край обрастания, который образуется выступающим вперед краем эктодермы и несколько отстающим в развитии краем внутреннего листка — эндодермы. Край обрастания развивается по всей окружности зародышевого диска и распространяется по поверхности недробящегося диска.
В центре зародышевого диска начинает выделяться зародышевый щиток, а часть зародышевого диска несколько приподнимается над желтком и кажется более светлой. Эта часть называется светлым полем. Светлое поле окружается зародышевым материалом, который плотно прилегает к желтку, его называют темным полем. Наружный край темного поля — это край обрастания. В течение второй половины первого дня инкубации в задней части зародышевого щитка появляется продольная полоска, она состоит из плотно расположенных клеток и называется первичной полоской. Образование первичной полоски происходит за счет перемещения клеточного материала зародышевого щитка к его центру. Впереди первичной полоски появляется углубление с приподнятыми краями (гензеновский первичный узел). Затем начинается перемещение материала от первичной полоски внутрь, из него образуется средний зародышевый листок — мезодерма.
На рис. 8.1 показан поперечный разрез зародышевого диска при инкубации яйца в течение 24 ч. На срезе видна первичная полоска, от которой расходятся три зародышевых листка. Наружный зародышевый листок состоит из толстой пластинки, где клетки плотно прилегают друг к другу. Внутренний зародышевый листок образует тонкую пластинку, представленную клетками кубической формы. Между ними располагается третий зародышевый листок — мезодерма, состоящая из неплотно расположенных клеток отростчатой формы. Как только сформируется первичный узелок, тотчас же начинают закладываться осевые органы.
От гензеновского узелка зародышевый материал образует головной отросток, который врастает между экто- и эндодермой. Головной отросток является зачатком хорды. Он состоит из плотного
Рис. 8.1. Поперечный разрез зародышевого диска курицы на стадии образования первичной полоски:
клеточного тяжа. Прикасаясь к эндодерме в задней части зародышевого диска, он в передней части совершенно отходит от эндодермы. Участки мезодермы ложатся по обеим сторонам от хордального выроста и служат источником для образования первичных сегментов мезодермы. Мезодермальный материал, располагающийся в задней части первичной полоски, разрастаясь, образует боковые пластинки мезодермы.
Мезодермальные части, расположенные возле хорды, дифференцируются на спинные сегменты, сегментные ножки и боковые пластинки. Последние переходят в мезодерму, лежащую за пределом зародышевого щитка, образуя внезародышевую мезодерму.
Зародышевый материал эктодермы, расположенный впереди и по бокам от первичного узелка над хордальным отростком, также удлиняется, и в дальнейшем из него формируется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку. Из нервной трубки развивается нервная система. По мере развития первичная полоска укорачивается и совершенно исчезает. Таким образом, образование зачатков осевых органов происходит на ранних этапах эмбрионального развития. Сюда включается образование нервной пластинки и хордомезодермы, из которой в дальнейшем развиваются спинная мезодерма и вторичная полость (целом).
Образование зародышевых оболочек. Зародышевые оболочки образуются из внезародышевой бластодермы. Раньше всего развивается стенка желточного мешка — органа, осуществляющего функцию питания. Стенка желточного мешка формируется путем образования туловищной складки, которая вначале появляется в области головного конца тела зародыша и постепенно распространяется по всей окружности в хвостовом направлении. При этом тело зародыша приподнимается и отделяется от желтка.
В образовании стенки желточного мешка принимают участие внезародышевая эндодерма и висцеральный листок внезародышевой мезодермы. Одновременно с этим из внезародышевой бластодермы начинает формироваться амниотическая складка, которая образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Она растет в противоположном направлении по отношению к туловищной складке, нарастая на тело зародыша. Растущие края амниотической складки постепенно сближаются и срастаются вначале в виде капюшона над головой зародыша, а затем покрывают все его тело. Это приводит к образованию одновременно двух зародышевых оболочек (провизорных органов): амниона и серозной оболочки.
Стенка желточного мешка состоит из эндодермального (однослойного низкого призматического) эпителия, окруженного эмбриональной соединительной тканью, которая развивается из мезен-
химы. В эмбриональной соединительной ткани появляются кровеносные капилляры и клетки крови. Кровеносные капилляры представляют собой конечное разветвление желточных сосудов, а их стволы находятся в эмбриональной соединительной ткани желточного стебелька. Желточный стебелек связывает эмбрион с желточным мешком. Кровеносные сосуды желточного стебелька направляются к сосудам тела эмбриона.
Желточный мешок с содержимым является временным органом. В первые 6 сут инкубации он выполняет функцию питания, кроветворения и дыхания эмбриона, затем до конца инкубации служит органом питания. К концу инкубации при нормальном развитии птицы масса желточного мешка с содержимым составляет 7—9 г, у погибших эмбрионов желточный мешок с содержимым весит 6—15 г. При нормальном развитии зародыша желточная масса мешка жидкая, оранжевого или ярко-желтого цвета. У погибших зародышей в результате эмбриональных дистрофий и других причин она может приобретать зеленоватый, коричневый, бурый и другие оттенки. К концу инкубации желточный мешок втягивается в брюшную полость. В том месте брюшной стенки, где был втянут желточный мешок, сохраняется запустевшая пуповина. При нарушении режима инкубации содержимое желточного мешка используется недостаточно, поэтому втягивание желточного мешка в брюшную полость цыпленка задерживается.
Амнион (водная оболочка) состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевого париетального листка мезодермы. В полости амниона скапливается жидкость, которая является продуктом жизнедеятельности клеток амниотической оболочки. Амниотическая жидкость создает влажную среду для эмбриона и служит защитным приспособлением от механических повреждений. Кроме того, она имеет значение в обмене при использовании белка яиц.
Стенка амниона состоит из тонкого эпителиального пласта, представленного плоскими клетками, среди которых обнаруживаются клетки с большим числом ядер. В области желточного стебелька эпителий амниона переходит в кожную эктодерму тела зародыша, и здесь он принимает вид многослойного плоского эпителия. За эпителием располагается эмбриональная соединительная ткань с кровеносными сосудами и гладкими мышечными клетками. Мышечные клетки сокращают стенку амниотической оболочки.
Серозная оболочка образуется также при срастании краев амниотической складки. Ее наружный слой состоит из внезародышевой эктодермы, а внутренний — из внезародышевого париетального листка мезодермы. Серозная оболочка прилегает к подскорлупной оболочке и вместе с аллантоисом служит временным органом дыхания.
Поверхность серозной оболочки состоит из однослойного плоского эпителия. Под ним располагается эмбриональная соединительная ткань с густой сетью кровеносных сосудов и капилляров, через которые осуществляется газообмен. Так, кислород воздуха поступает через поры скорлупы и подскорлупную оболочку, проникает через эпителий серозной оболочки в кровеносные капилляры и связывается с гемоглобином красных кровяных телец. Наряду с этим происходит выделение из крови углекислоты.
Аллантоис (мочевой мешок) развивается в виде мешковидного выпячивания задней стенки первичной кишки, которая окружается висцеральным листком мезодермы. Аллантоис вначале имеет вид небольшого пузырька, но с возрастом зародыша постепенно разрастается и заполняет промежуток между амнионом и серозной оболочкой, затем между амнионом, с одной стороны, и между серозной и белковой оболочками — с другой.
Аллантоис также состоит из тканей. В нем различают однослойный плоский эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность. За эпителием находится эмбриональная соединительная ткань, которая срастается с эмбриональной соединительной тканью серозной оболочки. Здесь располагаются кровеносные сосуды. Аллантоис участвует в процессах газообмена. Кроме того, в полости аллантоиса скапливаются конечные продукты азотистого обмена в виде мочевой кислоты. Поэтому аллантоис служит временным органом выделения.
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter 