Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Воспроизводство сельскохозяйственной птицы

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ

В процессе инкубации яиц нередко наблюдается значительная эмбриональная смертность. Знание причин, обусловливающих гибель зародышей, позволяет своевременно устранять их и таким образом повышать вывод молодняка.

Наука, занимающаяся изучением развития зародышей, называется эмбриологией. Эмбриональное развитие птицы зависит от качества половых клеток. Половая клетка самки — яйцеклетка (желток), а половая клетка самца — спермий. У сельскохозяйственной птицы яйцеклетка очень большая — диаметром до 35 мм.

РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА

После естественного спаривания или искусственного осеменения спермий проходят вверх по яйцеводу. Для получения высокой опло- дотворенности яиц необходимо, чтобы в проксимальном отделе яйцевода находилось большое количество спермиев, что достигается при спаривании. В течение первых 6—7 суток после спаривания количество оплодотворенных яиц снижается. На 10—12-й день после спаривания оплодотворенность снесенных яиц достигает лишь 50%, а в течение 20 дней после первого спаривания оплодотворенность яиц составляет всего 10-15%.

Одна из особенностей птичьего организма заключается в том, что после однократного спаривания самка длительное время сносит оплодотворенные яйца без участия самца. Этот факт имеет большое значение в племенной работе, когда необходима замена петухов.

Формирование органов и систем эмбриона происходит по определенным закономерностям.

Бластодерма — периферическая часть бластодиска, не участвующая в образовании тела зародыша. Разрастается она по поверхности желтка и является местом образования кровеносной системы, превращаясь в эмбриональные оболочки.

Кровяные островки — это зачатки кровеносных сосудов и форменных элементов крови. В первую очередь они возникают на бластодерме и, срастаясь, образуют систему кровообращения.

В отдельных случаях яйцеклетка может продолжать свое развитие, будучи и неоплодотворенной. Такой процесс называется партеногенезом. Развитие зародыша при партеногенезе может продолжаться до определенного периода, а затем наступает его гибель.

В редких случаях при партеногенезе развитие зародыша завершается выводом.

Оплодотворенная клетка называется зиготой. Она продолжает дальше развиваться, в ней совершаются процессы деления (дробления).

Дробление яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка вступает в стадию дробления (сегментацию). Этот процесс начинается в перешейке яйцевода через 4—5 ч после овуляции. Вначале образуется первая борозда дробления, через 20—25 мин — вторая.

Яйцеклетка передвигается и продолжает дробиться. При попадании ее в матку число сегментов (бластомеров) достигает 4—8. Здесь процессы дробления продолжаются, и в течение 24 ч с начала оплодотворения образуется бластодиск, в котором насчитывается 256 бластомеров. Величина бластодиска может варьировать, что зависит от времени пребывания яйца в яйцеводе. Различают нормальные и отсталые бластодиски. В крупных яйцах чаще встречаются бластодиски в состоянии перерождения, поэтому смертность бластодисков в крупных яйцах в 3 раза выше, чем в средних по величине и мелких яйцах. Яйца с ранним развитием эмбрионов отличаются лучшей выводимостью.

Если яйца поместить в соответствующие условия, развитие эмбриона продолжается. При отсутствии необходимых внешних условий развитие его приостанавливается, жизнеспособность постепенно снижается и в течение 25—30 дней после кладки яйца эмбрион погибает. Поэтому чем раньше яйцо после снесения поступит в инкубатор, тем лучше протекает его дальнейшее развитие.

По мере дробления зародышевый диск становится многослойным, причем в нем можно различить краевые клетки, расположенные непосредственно на желтке, и клетки, изолированные от желтка, образующие главную массу зародышевого диска. Дальнейшее дробление приводит к тому, что зародышевый диск находится в распластанном состоянии на желтке. Между последним и зародышевым диском появляется небольшая полость. Весь этот цикл развития совершается в тот период, когда дробящаяся зигота проходит по яйцеводу.

Дробление клеток приводит к образованию двух слоев (зародышевых листков). В снесенном яйце бластодерма состоит из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (эндодермы). Эктодерма представлена высокими клетками, плотно прилегающими друг к другу. Клетки эндодермы лежат рыхло и имеют неправильную форму. Клетки наружного слоя занимают большую площадь и своими краями заходят на желток. В течение первых 12 ч с начала инкубации двухслойное строение эмбриона становится более выраженным. При этом делается заметным край обрастания, который образуется выступающим вперед краем эктодермы и несколько отстающим в развитии краем внутреннего листка — эндодермы. Край обрастания развивается по всей окружности зародышевого диска и распространяется по поверхности недробящегося диска.

В центре зародышевого диска начинает выделяться зародышевый щиток, а часть зародышевого диска несколько приподнимается над желтком и кажется более светлой. Эта часть называется светлым полем. Светлое поле окружается зародышевым материалом, который плотно прилегает к желтку, его называют темным полем. Наружный край темного поля — это край обрастания. В течение второй половины первого дня инкубации в задней части зародышевого щитка появляется продольная полоска, она состоит из плотно расположенных клеток и называется первичной полоской. Образование первичной полоски происходит за счет перемещения клеточного материала зародышевого щитка к его центру. Впереди первичной полоски появляется углубление с приподнятыми краями (гензеновский первичный узел). Затем начинается перемещение материала от первичной полоски внутрь, из него образуется средний зародышевый листок — мезодерма.

На рис. 8.1 показан поперечный разрез зародышевого диска при инкубации яйца в течение 24 ч. На срезе видна первичная полоска, от которой расходятся три зародышевых листка. Наружный зародышевый листок состоит из толстой пластинки, где клетки плотно прилегают друг к другу. Внутренний зародышевый листок образует тонкую пластинку, представленную клетками кубической формы. Между ними располагается третий зародышевый листок — мезодерма, состоящая из неплотно расположенных клеток отростчатой формы. Как только сформируется первичный узелок, тотчас же начинают закладываться осевые органы.

От гензеновского узелка зародышевый материал образует головной отросток, который врастает между экто- и эндодермой. Головной отросток является зачатком хорды. Он состоит из плотного

Поперечный разрез зародышевого диска курицы на стадии образования первичной полоски

Рис. 8.1. Поперечный разрез зародышевого диска курицы на стадии образования первичной полоски:

7 — экзодерма; 2 — мезодерма; 3 — эндодерма; 4 — нервный желобок

клеточного тяжа. Прикасаясь к эндодерме в задней части зародышевого диска, он в передней части совершенно отходит от эндодермы. Участки мезодермы ложатся по обеим сторонам от хордального выроста и служат источником для образования первичных сегментов мезодермы. Мезодермальный материал, располагающийся в задней части первичной полоски, разрастаясь, образует боковые пластинки мезодермы.

Мезодермальные части, расположенные возле хорды, дифференцируются на спинные сегменты, сегментные ножки и боковые пластинки. Последние переходят в мезодерму, лежащую за пределом зародышевого щитка, образуя внезародышевую мезодерму.

Зародышевый материал эктодермы, расположенный впереди и по бокам от первичного узелка над хордальным отростком, также удлиняется, и в дальнейшем из него формируется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку. Из нервной трубки развивается нервная система. По мере развития первичная полоска укорачивается и совершенно исчезает. Таким образом, образование зачатков осевых органов происходит на ранних этапах эмбрионального развития. Сюда включается образование нервной пластинки и хордомезодермы, из которой в дальнейшем развиваются спинная мезодерма и вторичная полость (целом).

Образование зародышевых оболочек. Зародышевые оболочки образуются из внезародышевой бластодермы. Раньше всего развивается стенка желточного мешка — органа, осуществляющего функцию питания. Стенка желточного мешка формируется путем образования туловищной складки, которая вначале появляется в области головного конца тела зародыша и постепенно распространяется по всей окружности в хвостовом направлении. При этом тело зародыша приподнимается и отделяется от желтка.

В образовании стенки желточного мешка принимают участие внезародышевая эндодерма и висцеральный листок внезародышевой мезодермы. Одновременно с этим из внезародышевой бластодермы начинает формироваться амниотическая складка, которая образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Она растет в противоположном направлении по отношению к туловищной складке, нарастая на тело зародыша. Растущие края амниотической складки постепенно сближаются и срастаются вначале в виде капюшона над головой зародыша, а затем покрывают все его тело. Это приводит к образованию одновременно двух зародышевых оболочек (провизорных органов): амниона и серозной оболочки.

Стенка желточного мешка состоит из эндодермального (однослойного низкого призматического) эпителия, окруженного эмбриональной соединительной тканью, которая развивается из мезен-

химы. В эмбриональной соединительной ткани появляются кровеносные капилляры и клетки крови. Кровеносные капилляры представляют собой конечное разветвление желточных сосудов, а их стволы находятся в эмбриональной соединительной ткани желточного стебелька. Желточный стебелек связывает эмбрион с желточным мешком. Кровеносные сосуды желточного стебелька направляются к сосудам тела эмбриона.

Желточный мешок с содержимым является временным органом. В первые 6 сут инкубации он выполняет функцию питания, кроветворения и дыхания эмбриона, затем до конца инкубации служит органом питания. К концу инкубации при нормальном развитии птицы масса желточного мешка с содержимым составляет 7—9 г, у погибших эмбрионов желточный мешок с содержимым весит 6—15 г. При нормальном развитии зародыша желточная масса мешка жидкая, оранжевого или ярко-желтого цвета. У погибших зародышей в результате эмбриональных дистрофий и других причин она может приобретать зеленоватый, коричневый, бурый и другие оттенки. К концу инкубации желточный мешок втягивается в брюшную полость. В том месте брюшной стенки, где был втянут желточный мешок, сохраняется запустевшая пуповина. При нарушении режима инкубации содержимое желточного мешка используется недостаточно, поэтому втягивание желточного мешка в брюшную полость цыпленка задерживается.

Амнион (водная оболочка) состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевого париетального листка мезодермы. В полости амниона скапливается жидкость, которая является продуктом жизнедеятельности клеток амниотической оболочки. Амниотическая жидкость создает влажную среду для эмбриона и служит защитным приспособлением от механических повреждений. Кроме того, она имеет значение в обмене при использовании белка яиц.

Стенка амниона состоит из тонкого эпителиального пласта, представленного плоскими клетками, среди которых обнаруживаются клетки с большим числом ядер. В области желточного стебелька эпителий амниона переходит в кожную эктодерму тела зародыша, и здесь он принимает вид многослойного плоского эпителия. За эпителием располагается эмбриональная соединительная ткань с кровеносными сосудами и гладкими мышечными клетками. Мышечные клетки сокращают стенку амниотической оболочки.

Серозная оболочка образуется также при срастании краев амниотической складки. Ее наружный слой состоит из внезародышевой эктодермы, а внутренний — из внезародышевого париетального листка мезодермы. Серозная оболочка прилегает к подскорлупной оболочке и вместе с аллантоисом служит временным органом дыхания.

Поверхность серозной оболочки состоит из однослойного плоского эпителия. Под ним располагается эмбриональная соединительная ткань с густой сетью кровеносных сосудов и капилляров, через которые осуществляется газообмен. Так, кислород воздуха поступает через поры скорлупы и подскорлупную оболочку, проникает через эпителий серозной оболочки в кровеносные капилляры и связывается с гемоглобином красных кровяных телец. Наряду с этим происходит выделение из крови углекислоты.

Аллантоис (мочевой мешок) развивается в виде мешковидного выпячивания задней стенки первичной кишки, которая окружается висцеральным листком мезодермы. Аллантоис вначале имеет вид небольшого пузырька, но с возрастом зародыша постепенно разрастается и заполняет промежуток между амнионом и серозной оболочкой, затем между амнионом, с одной стороны, и между серозной и белковой оболочками — с другой.

Аллантоис также состоит из тканей. В нем различают однослойный плоский эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность. За эпителием находится эмбриональная соединительная ткань, которая срастается с эмбриональной соединительной тканью серозной оболочки. Здесь располагаются кровеносные сосуды. Аллантоис участвует в процессах газообмена. Кроме того, в полости аллантоиса скапливаются конечные продукты азотистого обмена в виде мочевой кислоты. Поэтому аллантоис служит временным органом выделения.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы