РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ В ФОРМИРОВАНИИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

О 2014 г. М.П. Кораблёв1 3, Н.П. Кораблёв2, П.Н. Кораблёв3, И.Л. Туманов4

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119991, Россия 2 Великолукская государственная сельскохозяйственная академия,

Псковская обл., Великие Луки 182112, Россия

3 Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, Тверская обл., Нелидовский район, пос. Заповедный 172513, Россия, e-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script 4Западный филиал Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова РАСХН, Санкт-Петербург 197183, Россия

Проводится сравнительный анализ нуклеотидного, фенетического и морфометрического разнообразия популяций ряда видов млекопитающих. Показано, что морфологическое разнообразие формируется в соответствии с требованиями среды обитания и не зависит от генетического полиморфизма.

Ключевые слова: нуклеотидное, фенетическое морфометрическое разнообразие, экологическая ниша.

Важное значение экологическим факторам в формообразовательных процессах придавали многие российские ученые, считая, что они играют ведущую роль в эволюционных перестройках процессов развития. Тем не менее, основой большинства эволюционных теорий и гипотез видообразования являлись представления о том, что изменения генетического состава популяций, проявляющиеся в фенотипе, определяют эволюцию. Первичная роль в видообразовании отводилась стохастическим факторам в периферических популяциях или изолятах. В рамках синтетической теории эволюции важнейшим постулатом являлось представление о том, что от изменений на молекулярном уровне через аккумулирование мелких мутаций происходит образование новых форм. Дискуссии о видообразовании в основном сводились к обсуждению приоритетности факторов, влияющих на изменения генотипа, и темпов их проявления в фенотипе. Однако еще в 1968 году И. Шмальгаузен (Шмальгаузен, 1969) высказал мысль, что в эволюции видов контролирующая и направляющая роль принадлежит биоценозу, в который они входят. Наиболее аргументировано и последовательно экосистемная гипотеза эволюции была разработана В.А. Красиловым (1973), показавшим, что эволюционная судьба видов как компонентов и функциональных единиц экосистемы определяется её состоянием, а виды реагируют на сигналы экосистемы, в которой занимают соответствующие ниши. Отсюда следует, что фенооблик популяций тесным образом связан с характеристиками экологических ниш.

В течение ряда лет нами изучался внутрипо- пуляционный полиморфизм некоторых видов млекопитающих: американской норки - Neovison vison Schreber, 1777 (Кораблев и др., 2012а), европейской норки - Mustela lutreola L., (Кораблев и др., 2013а), лесного хоря - Mustela putorius L., лесной куницы - Martes martes L. (Кораблев и др., 20136), енотовидной собаки (Кораблев и др., 2011; Кораблев и др., 20126), бобра - Castor fiber L. (Кораблев и др., 2012в). Исследования проводились по стандартным методам, включающим фенетический, морфометрический и молекулярно-генетический подходы. Предварительное обобщение результатов, предпринятое в данной статье, позволяет говорить о важной роли экологической ниши в формировании морфологического разнообразия.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основой для морфо-фенетических исследований послужили коллекционные сборы Центрально-Лесного заповедника. Всего в анализ было вовлечено 1853 черепа млекопитающих, в том числе: американская норка (N.v.) - 200, европейХарактеристика внутрипопуляционного разнообразия хищных млекопитающих

Вид

Isd

C.v. $$

c.v. 55

И

Н

М. т.

9.40

4.02 ± 0.43

3.37 ±0.41

1.48 ±0.056

0.0069 ±0.0041

0.90 ±0.039

N. у.

15.37

4.02 ± 0.34

4.64 ± 0.42

2.09 ± 0.073

-

-

М. 1.

12.78

3.56 ±0.54

3.12 ± 0.41

1.91 ±0.063

0.0134±0.0074

0.98±0.027

М.р.

20.35

4.04 ± 0.24

4.65 ±0.76

2.12 ±0.069

0.0026±0.0019

0.74±0.052

N. р.

1,83

4.51 ±0.69

4.60 ±0.72

2.03 ±0.055

0.015 ±0.0077

0.95 ± 0.02

Isd - индекс полового диморфизма; C.v. -коэффициент вариации; р - показатель внутрипопуляционного разнообразия; 7г -нуклеотидное разнообразие; //-гаплотипическое разнообразие.

ская норка (МЛ.) - 103, лесной хорь (М.р.) - 250, лесная куница (М.т.) - 270, енотовидная собака (N.p.) - 205, бобр (С./) - 825. Выборки черепов млекопитающих были охарактеризованы на основе неметрических вариаций краниологических признаков и морфометрических характеристик. В качестве меры фенетического разнообразия использован показатель внутрипопуляционного разнообразия р (Животовский, 1982). Изменчивость краниометрических признаков охарактеризована на основе коэффициента вариации CV- традиционного и надежно обоснованного показателя характеристики размаха изменчивости, отношений в системе “среда-популяция” и ширины экологической ниши. Его связь с экологическими параметрами и возможность сравнения полученных данных с материалами других авторов явились главными аргументами для выбора этого показателя.

Молекулярно-генетический анализ выполнен на основании изучения образцов кожи (М.р. - 38,

М.т. - 21, N.p. - 30) или костного материала (МЛ. - 11, N.p. - 5), взятых от тех же животных, что и черепа. Кроме того, были привлечены последовательности гомологичных фрагментов мтДНК,

Особенности внутрипопуляционной генетической изменчивости лесного хоря Тверской области отражают процессы исторического прошлого и сложились под действием таких факторов, как ледниковая изоляция и эффект основателя. Низкий уровень генетической изменчивости (л: = 0,0026 ±

0.0019) объясняется относительно поздним вселением в эти места особей рассматриваемого вида и сравнительно небольшой, генетически однородной группой животных-основателей. Если нуклеотидное разнообразие характеризует микроэволюци- онные тенденции в новейшей истории популяций, то морфологическое разнообразие - результат адаптациогенеза. Формируясь в соответствии с опубликованные в международной Базе данных Генбанк.

Подробное описание материала, использованных признаков и методов изложено в опубликованных ранее статьях.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставление данных таблицы показывает, что у трех видов хищных млекопитающих (европейская норка, лесная куница и енотовидная собака) более высоким значениям нуклеотидного разнообразия соответствуют более высокие значения фенетического и морфометрического разнообразия. Подобное соответствие можно было бы считать аргументом в пользу точки зрения, что степень реализации фенофонда и дисперсия пластических признаков определяются генетическим полиморфизмом. Однако в эту закономерность не вписывается лесной хорь, у которого высокие значения показателей, характеризующих фенетиче- ское и морфометрическое разнообразие, реализовались на относительно низком по сравнению с другими видами уровне генетического полиморфизма.

требованиями среды обитания, фенотип хоря адекватен занимаемой им экологической ниши и сопоставим с фенотипом экологически близких видов.

Более низкий уровень генетического разнообразия хоря по сравнению с экологически близкими видами свидетельствует о глубокой и длительной демографической депрессии. Именно экологическая близость куньих, чьи генеральные экологические ниши в значительной степени накладываются друг на друга, делает трудно объяснимым то, что хорь испытал наибольшее сокращение численности. Относительное генетическое благополучие других видов позволяет предположить, что в очагах переживания сохранялись субоптимальные условия. Полагаем, что ответ на этот вопрос в значительной степени кроется в понятии «видоспецифичная субниша», то есть той части общего экологического пространства, которое характерно только для данного вида в силу его биологических особенностей. Очевидно, что такой субнишей для европейской норки является полу- водный, а для куницы - древесный образ жизни. Для хоря специфической субнишей является антропогенная территория, роль которой в ретроспективном аспекте экологами явно недооценена. Не исключено, что наряду с известными грызунами, хорь был одним из наиболее синантропных видов. Известно, что продвижение хоря на север продолжалось и в исторически не очень отдаленное время. П.И. Данилов и И.Л. Туманов (1976), ссылаясь на ряд отечественных исследователей, указывали, что еще во второй половине XIX столетия хорь был весьма редок в северных уездах Петербургской губернии, а в Олонецкой встречался лишь в южных уездах. За сто последующих лет вид расширил северную границу своего ареала примерно на 200 км и заселил южную половину Карелии. Экспансию хоря на север большинство исследователей связывают с комплексом факторов, включающих климатические и антропогенные (Данилов, Туманов 1976), но большее значение придают хозяйственному освоению территории, подчеркивая синантропность вида. Проникновение хоря на территорию современной центральной и северо-западной частей Российской Федерации, очевидно, произошло раньше расселяющихся сюда людей, но высокой численности, необходимой для интенсивного мутационного процесса и адаптивной эволюции, вид достиг гораздо позже, и процесс восстановления генетического разнообразия еще не завершен.

Адаптивная стратегия хоря в условиях жесткой конкуренции с экологически близкими видами осуществлялась с помощью таких особенностей биологии, как индивидуальная изменчивость, высокий уровень полового диморфизма, растянутые сроки гона и возможность второго щенения в случае ранней гибели потомства, высокая плодовитость, эвритопность и четко выраженная синантропность, что со всей очевидностью являются видоспецифичными характеристиками лесного хоря и в современных условиях.

Сравнительный анализ микроэволюционных процессов в реинтродуцированных прапопуляциях бобра позволил сделать принципиально важный вывод о том, что память о структуре фенофонда материнской популяции сохраняется в дочерних изолятах даже при отсутствии явной иммиграции генов и, что наиболее важно, при изначально малом числе носителей генетической информации. Молекулярно-генетические исследования реинтродуцированных популяций бобров выявили низкое нуклеотидное разнообразие как следствие редуцированной генетической изменчивости, усугубленной эффектом основателя. Значение п для выборки бобров из южной части Литвы и центра России, именуемых авторами (Ducroz et al., 2005) по причине неопределенной подвидовой принадлежности как Castor fiber ssp., составило 0,0011 ± 0,0011. Вместе с тем, среднее значение внутрипо- пуляционного фенетического разнообразия (//) для семи выборок составило 2.06 (Lim 1.42 - 2.24), что незначительно уступает значениям этого показателя для куньих, а в некоторых популяциях превосходит этот показатель для лесной куницы. При этом будем помнить, что бобр является одним из наиболее выраженных стенобионтов среди обитателей данной экосистемы. Причем, для пяти реинтродуцированных поселений //=2.01, а для аборигенных популяций (Березинский и Воронежский заповедники) //=2.19, то есть снижение этого показателя оказалось несущественным, особенно с учетом статистической ошибки. Примечательно, что внутрипопуляционное разнообразие бобров Центрально-Лесного заповедника (ц=2.11), поселение которых началось с выпуска всего восьми животных, оказалось практически таким же, как в материнской популяции Воронежского заповедника (//=2.13). Еще более показательны значения дисперсии краниометрических признаков (CV), которая в дочерних популяциях оказалась выше, чем в материнских (4.31 и 3.62, соответственно). Наивысшее значение Cv=5.75 отмечено для бобров Окского заповедника, у которых значение //=1.42 было наименьшим. Приведенные данные могут указывать на интенсификацию морфогенеза как компенсаторного механизма снижения жизнеспособности вида в результате утраты части генетического разнообразия.

Кроме коэффициента вариации - общепринятого показателя взаимосвязи организма со средой, мерой, позволяющей сравнивать «ширину» экологических ниш, является половой диморфизм (Isd), который показывает степень дивергенции поведенческих и экологических ниш самцов и самок. Емкость экологической ниши выступает как серьезный лимитирующий фактор полового диморфизма, в то время как определяющим фактором является степень полигамности, а корректирующим - конкуренция (Кораблев и др., 2014). Изменчивость коэффициента вариации одного и того же вида в сторону больших или меньших значений может говорить о нестабильности экологических ниш и существовании адаптивных механизмов, активизирующихся в изменяющихся условиях среды. Это же справедливо и по отношению к половому диморфизму. В совокупности, величины Cv и Isd, являясь важными показателями внутривидового полиморфизма, характеризуют экологическую пластичность вида и являются популяционными характеристиками, дающими обобщенную оценку качества среды обитания вида и напряженности меж- и внутривидовых отношений в конкретной ситуации.

Роль ниши в формировании внутрипопуляци- онного полиморфизма хорошо видна при сравнении видов со сходной социальной организацией. Хорошо известно, что у бобра, ведущего семейный образ жизни, гендерные признаки практически отсутствуют, а у волка (Canis lupus L.), чья социальная организация идентична, различия по полу хорошо выражены. При этом бобр может быть охарактеризован как стенобионт, не имеющий прямых конкурентов, а волк как вид с широчайшей экологической нишей, вступающий в конкурентные отношения с большинством плотоядных видов млекопитающих и птиц.

Ширина экологической ниши является не единственным условием благополучного существования вида. На примере лесной куницы мы видим, что в рамках ниши, присущей гильдии в целом, важно иметь видоспецифичную субнишу. Не имея в этой субнише прямых конкурентов, что, естественно, справедливо лишь для района исследований, куница может использовать и ресурсы других видов. Относительно низкий уровень полового диморфизма и изменчивости краниометрических признаков, а также демографическая стабильность свидетельствуют, что в сообществе морфологически близких видов - потенциальных конкурентов, куница успешно удовлетворяет энергетические потребности за счет узкой, но экологически ёмкой субниши. Интересно отметить, что на Северном Урале в зоне симпатрии куницы и соболя, то есть экологически эквивалентных видов, обычны случаи их гибридизации.

Совершенно другая ситуация сложилась во взаимоотношениях европейской и американской норок. Наблюдения охотников и наши данные свидетельствуют, что на юго-западе Тверской области с момента появления американской норки в местах обитания аборигенного вида до ее полного доминирования проходит от 10 до 20 лет. Американская норка является не просто экологическим двойником европейской. Её экологическая ниша шире, что делает её более эвритопной и, следовательно, более конкурентноспособной. К тому же, аборигенный вид уступает интродуценту в размерах и плодовитости. В условиях жесткой конкуренции необходимость расширения трофической ниши европейской норки, в том числе за счет дивергенции ниш самцов и самок, лимитируется ёмкостью среды, что и является в данном случае экологическим механизмом реализации принципа конкурентного исключения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ нуклеотидного, фене- тического и морфометрического разнообразия у разных видов млекопитающих позволяет констатировать, что не во всех случаях высокий уровень генетического полиморфизма соответствует высокому уровню морфологического разнообразия.

Факт, что при меньшем нуклеотидном и гап- лотипическом разнообразии у хоря сформировался более высокий, чем у других видов, уровень морфологической изменчивости, свидетельствует о важной роли экологической ниши в формировании фенофонда. Представление о том, что на одинаковой генетической основе может формироваться разный фенотип, давно стало классическим в генетике популяций. Результаты наших исследований убедительно свидетельствуют, что у экологически близких видов при разной степени генетического разнообразия может формироваться сходный уровень фенетического полиморфизма в соответствии с требованиями среды. Иными словами, эндогенные предпосылки играют второстепенную роль в формировании полиморфизма, а роль экзогенных факторов первична. Это согласуется с фундаментальным заключением В. Назарова (2007), сделанным им на основе анализа практически всей значимой литературы по теории эволюции. По его убеждению, главной популяционной следует считать не микроэволюцию, а адаптацио- генез. Принципиальное различие между этими процессами автор видит в том, что вектор эволюции направлен не снизу-вверх, то есть от изменений на молекулярном уровне через аккумулирование мелких мутаций к образованию новых форм, а сверху-вниз. Эта экосистемная теория эволюции (Красилов, 1973) подразумевает, что эволюционная судьба видов как компонентов и функциональных единиц экосистемы определяется её состоянием, а виды реагируют на сигналы экосистемы, которой они принадлежат.

Последствия некогерентной эволюции экосистем, вызванных плейстоценовым оледенением (с которого и начинается новейшая история изучаемых популяций) у видов, испытавших наибольшие потери начального генетического пула и чья жизнеспособность могла снизиться в силу редукции генетического разнообразия, компенсируются интенсивным морфогенезом, позволяющим увеличить ширину экологической ниши (например, М.р.) и наиболее полно использовать ресурсы среды. Невозможность увеличить емкость экологической ниши, ограниченной биологическими особенностями вида (МЛ.), в том числе за счет дивергенции ниш самцов и самок, может оказаться критичным в условиях жесткой конкуренции, вызванной появлением инвазионных видов (N.v.).

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 14-04-97510).

ЛИТЕРАТУРА

Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Ленинград: Наука, 1976. 256 с. Животовский Л.А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-44.

Кораблев Н.П., Кораблев М.П., Рожнов В.В., Кораблев П.Н. Полиморфизм контрольного региона митохондриальной ДНК популяции енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834), интродуцирован- ной в бассейне Верхней Волги // Генетика. 2011. Т. 47, № 10. С. 1378-1385.

Кораблёв М.П., Кораблёв Н.П., Кораблёв П.Н. Морфо-фенетический анализ популяций американской норки (Neovison visori) Каспийско-Балтийского водораздела // Российский журнал биологических инвазий. 2012а. № 4. С. 36-56.

Кораблев Н.П., Кораблев М.П., Кораблев П.Н. Краниометрическая изменчивость енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Grey, Carnivora, Canidae) Тверской области: от интродуцентов до современных популяций // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 20126. Т. 117, вып. 1.С. 16.

Кораблёв Н.П., Кораблёв П.Н. Закономерности морфологической изменчивости реинтро- дуцированных популяций, на примере двух подвидов бобра Castor fiber oriento- europaeus и Castor fiber belorussicus (CASTORIDAE, RODENTIA) // Жури. общ. биол. 2012в. T. 73, № 3. C. 210.

Кораблёв М.П., Кораблёв П.Н., Кораблёв Н.П., Туманов И.Л. Характеристика полиморфизма исчезающей популяции европейской норки (Mustek lutreola, Carnivora, Musteli- dae) в районе Центрально-Лесного заповедника // Зоологический журнал. 2013а. Т. 9, № 10. С. 1259-1268.

Кораблев М.П., Кораблев Н.П., Кораблев П.Н. Популяционные аспекты полового диморфизма в гильдии куньих Mustelidae, на примере четырёх видов: Mustela lutreola, Neovison vison, Mustela putorius, Martes martes II Изв. РАН. Сер. биол. 20136. № 1. C. 70.

Кораблев П.Н., Кораблев Н.П., Кораблев М.П. Векторы влияния основных факторов на степень выраженности полового диморфизма краниометрических признаков у млекопитающих // Усп. совр. биол. 2014.Т. 134, № 1.С. 73-80.

Красилов В.А. Этапность эволюции и её причины // Жури, общей биол. 1973. Т. 34, № 2. С. 227-240.

Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. Изд. 2-е, испр. М.: Изд-во ЛКИ, 2007. 520 с.

Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 2-е изд. М.: Наука, 1969. 451 с.

Ducroz J-F., Stubbe М., Saveljev А.Р, Heidecke D., Samjaa R., Ulevicius A., Stubbe A., Durka W. Genetic variation and population structure of the Eurasian Beaver (Castor fiber) in Eastern Europe and Asia // Journal of Mammalogy. 2005. Vol. 86, № 6. P. 1059-1067.

THE ROLE OF ECOLOGICAL NICHE IN FORMATION OF MORPHOLOGICAL DIVERSITY OF MAMMALS

M.P. Korablev1, N.P. Korablev2, P.N. Korablev3,1.L. Tumanov4

'Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia 2Velikie Luki State Agricultural Academy, Velikie Luki, Russia 3Central Forest State Nature Biosphere Reserve, Zapovednyi, Tver oblast, Russia. E-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script 4Zhitkov All-Russia Research Institute of Game Management and Animal Breeding,

Western Office, St. Petersburg, Russia

A comparative analysis of nucleotide, phenetical and morphological variability in populations of some species of mammals was made. It is shown that morphological variability forming as adequate response to requirement of environmental factors and did not depend on genetical polymorphism.

Key words: nucleotide, phenetical, morphological variability, ecological niche.

*ЭКОЛОГИЯ *

УДК 599.735.3:591.128.4:546.3(470.22)

Поступила в редакцию 03.07.2014 г.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >