ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

УДК 599.745.31:574.34

Поступила в редакцию 03.07.2014 г.

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛАДОЖСКОЙ КОЛЬЧАТОЙ НЕРПЫ (PUSA HISPID A LADOGENSIS) В XXI ВЕКЕ

О 2014 г. В.Г. Высоцкий1, М.В. Верёвкин2

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script 2 ФГБОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия

Проведено два авиаучета нерпы на Ладожском озере: в апреле 2001 г. и в апреле 2012 г. Применялся адаптивный метод извлечения выборочных данных в сочетании с расслоенным отбором, а для оценки численности использовалось специализированное программное обеспечение.. Численность нерп оценена двумя одинаковыми способами для 2001 г. и 2012 г. Полученные оценки количества тюленей на льду являются хорошо сопоставимыми индексами численности. По нашим результатам, с 2001 г. по 2012 г. поголовье нерпы увеличилось более чем в два раза.

Ключевые слова: ладожская кольчатая нерпа, авиаучет, увеличение численности.

Ладожская кольчатая нерпа - географически изолированный ледниковый реликтовый подвид кольчатой нерпы, обитающий только в Ладожском озере (Rice, 1998). В Финском заливе Балтийского моря (Rice, 1998) обитает другой подвид - балтийская кольчатая нерпа (Pusa hispida botnica), единичные особи которой теоретически могут проникать по реке Неве в Ладожское озеро. Принимая во внимание крайне низкую современную численность нерпы Финского залива (Веревкин и др.,

  • 2012) , подпитка ладожской популяции через Неву практически исключена. Ладожская нерпа была объектом промысла до введения запрета в 1975 г. (Филатов, 1990). Согласно обобщенным данным из разных источников (Веревкин, Высоцкий,
  • 2013) , в прошлом веке ежегодно добывалось от нескольких сотен до полутора тысяч зверей. В начале XXI века, по опросным данным рыболовных бригад (Веревкин и др., 2008), минимальная величина годовой гибели нерпы в сетях (в приловах) составляла 300-360 голов. С учетом неполноты опросных данных ожидаемая величина гибели в приловах должна быть примерно в два раза выше. Таким образом, в настоящее время ежегодная гибель нерпы в приловах сопоставима с ежегодным охотничьим изъятием прошлого века.

Неблагоприятные изменения экосистемы Ладожского озера в настоящее время (Румянцев, Кондратьев, 2013) создают определенную угрозу для существования изолированного ладожского подвида нерпы. Подвид внесен в Красный список Международного Союза Охраны Природы (Kovacs et al., 2012) с категорией риска «под угрозой исчезновения», в Красную книгу РФ (Красная..., 2001) и целый ряд региональных Красных книг. Без указания на какие-либо публикации в современном обзоре (Kovacs et al., 2012) утверждается, что численность ладожской нерпы резко сократилась за последнее время. Цель настоящего сравнительного исследования заключается в определении направления изменения численности ладожской нерпы в XXI веке, что важно для сохранения этого уникального подвида.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Согласно обзорным данным (Веревкин, Высоцкий, 2013), за период 1970-2012 гг. разными исследователями было проведено 12 авиаучетов ладожской нерпы на льду. С современной точки зрения, проведения выборочных исследований все учеты прошлого века не были спланированы, а сами методики недостаточно отражены в публикациях, что делает затруднительным ретроспективное сравнение значений численности. Оценки численности существенно зависят от дизайна выборочного обследования и алгоритмов расчетов (Thompson, 2012; Williams et al., 2002), которые постоянно развиваются. Методология проведения последнего учета (Веревкин, Высоцкий, 2013) существенно отличалась от всех более ранних исследований.

Для определения направления изменения численности необходимо проведение как минимум двух учетов с перерывом между ними в несколько лет. Техника проведения учетов и способы оценки численности должны быть одинаковыми для достижения наилучшей сопоставимости результатов, что может быть выполнено одними и теми же авторами.

Авиационный учет на прямолинейных тран- сектах является стандартным методом определения численности кольчатой нерпы и других видов морских млекопитающих. Нами проведено два таких авиаучета нерпы на льду Ладоги: в апреле 2001 г. (Веревкин, 2003) и в апреле 2012 г. (Веревкин, Высоцкий, 2013). Сравнительные характеристики учетов даны в таблице 1.

1. Сравнительные характеристики учетов ладожской нерпы в 2001 г. и 2012 г.

Характеристика

Учет 2001 г. (Веревкин, 2003)

Учет 2012 г.

(Веревкин, Высоцкий, 2013)

Выборочная схема проведения учета

Регулярное покрытие прямолинейными трансектами

Регулярное покрытие прямолинейными трансектами, стратификация

Даты проведения учета

11 и 12 апреля

4, 5, 6 и 14 апреля

Модель самолета

ЯК-18Т

Cessna-182

Осуществление навигации

GPS

GPS, автопилот

Контроль высоты полета ( 90 м)

Радиовысотомер

GPS, автопилот

Средняя скорость полета, км/час

200

210

Направление трансект

Меридиональное

Широтное

Суммарная длина трансект, км

1030

2368

Число трансект

11

25

Среднее расстояние между трансектами, км

13,6

7,4 или 3,7 в разных слоях

Суммарная ширина учетной полосы, м

800

826

Покрытие площади льда в контуре учета, %

6,0

14,1

Контроль ледовой обстановки

Спутниковая съемка Гидромет- центра СПб

Спутниковая съемка, MODIS

Учтено нерп на льду

112

807

Методика учета 2012 г. была гораздо сложнее, чем в 2001 г. Расположение трансект было предварительно спланировано так, чтобы обеспечить систематическое покрытие поверхности озера со случайным началом (Buckland et al., 2004; Williams et al., 2002). На карте Ладоги в меридиональном направлении была проведена прямая линия, совпадающая с максимальной протяженностью озера. На этой прямой случайным образом выбрана точка, через которую перпендикулярно проведена прямая (начальная трансекта) от западного берега до восточного. Через одинаковые промежутки к северу и к югу были проведены прямые, параллельные начальной трансекте. Таким образом, поверхность озера оказалась систематически покрыта параллельными трансектами. Указанная процедура повторялась многократно с уменьшением или увеличением расстояний между трансектами до тех пор, пока общая протяженность трансект не стала соответствовать бюджетным возможностям исследования. В процессе учета была обнаружена повышенная численность нерпы в центральной части озера, куда были добавлены дополнительные трансекты для реализации методологии адаптивного извлечения выборочных данных (Buckland et al., 2004; Thompson, 2012; Se- ber, Salehi, 2013). В итоге вся покрытая учетом поверхность озера была разделена на три части, в которых проводился стратифицированный отбор данных для специального алгоритма анализа. В центральном слое трансекты располагались в два раза ближе друг к другу, чем в северном и южном слоях. Адаптивная методика извлечения данных и расслоенный отбор повышают точность конечных результатов и дают наиболее реалистичную оценку численности (Thompson, 2012).

Ширина учетной полосы в 400-450 м с каждого борта традиционна для авиаучетов тюленей в Балтийском море (Веревкин и др., 2012; Harkonen, Lunneryd, 1992) и других местах. Для учета 2012 г. (Веревкин, Высоцкий, 2013) на иллюминаторы и стойки под крыльями самолета были нанесены визуальные метки, используя которые как прицельные приспособления каждый учетчик со своего борта подсчитывал нерп на полосе льда шириной 413м (при фиксированной высоте полета в 90 м). Каждая полоса с помощью визуальных меток была дополнительно разбита на три сектора. Подсчет тюленей проводился раздельно в каждом секторе для реализации учета по методологии distance sampling (Buckland et al., 2004). Дальний край учетной полосы проходил на расстоянии 500 м от самолета. В 2001 г. учетная полоса с одного борта была 400 м без разбивки на сектора. Согласно нашему опыту, при высоте полета в 90 м черная нерпа хорошо видна на светлом льду значительно далее 500 м, а учет на меньших дистанциях затруднений не вызывает. Проблемы с подсчетом животных могут возникать при очень высокой плотности залегания, которой нет на Ладожском озере. Единицей наблюдения в 2012 г. была группа тюленей с указанием числа особей в каждой группе. Обнаружив тюленей, наблюдатель определял, в каком секторе внутри учетной полосы они находятся, подсчитывал число зверей, фиксировал результат с помощью диктофона и делал несколько фотографий цифровой камерой с длиннофокусным объективом. Каждая фотография снабжена географическими координатами, которые поступали от подключенного к камере GPS - приемника. Более 95% учтенных групп тюленей были сфотографированы. Анализ фотографий позволил уточнить число находящихся близко друг к другу тюленей. Итоговая численность рассчитывалась без разделения по возрасту, так как не всегда можно было отличить подросших щенков от взрослых животных. Существенно, что при приближении самолета нерпы не уходили в воду. Незначительная часть зверей ныряла только после того, как самолет успевал поравняться с ними. Соответственно, шум двигателя самолета не влиял на результаты учета, поскольку наблюдатели всегда успевали обнаружить тюленя до того, как он мог нырнуть. Оба наблюдателя имели большой опыт проведения авиаучетов тюленей на льдах. До анализа из общей длины трансект вычитались фрагменты открытой воды. Площадь открытой воды и островов исключалась из покрытой учетом площади льдов.

Для проведения обоих учетов были выбраны солнечные маловетреные дни. Известно, что при таких благоприятных условиях в апреле на льду залегает 80-90% ладожской нерпы (Филатов, 1984), то есть звери становятся максимально доступны для учета. Соответственно, результаты будут наиболее полно отражать реальную численность популяции. Точная доля залегающих на льду нерп неизвестна, и оценка численности будет относительным индексом. Согласно теории учетов (Williams et al., 2002), истинное значение численности популяции связано с относительным индексом через некоторое преобразование, которое остается приблизительно постоянным для разных учетов. Соответственно, сравнивая два индекса, можно определить, как изменилась численность.

В 2012 г. для расчета общей численности тюленей, плотности залегания на льду и других статистик использовалась программа DISTANCE ver. 6.0. Анализ состоит из нескольких обязательных шагов. Сначала строится гистограмма распределения расстояний от внутреннего края учетной полосы до наблюдаемых объектов (групп тюленей). Расстояния сгруппированы в три интервала, соответствующие трем секторам, на которые разбита учетная полоса, что в нашем случае определяется методом сбора данных. Обычно удаленные от наблюдателя объекты имеют меньшие шансы обнаружения, чем более близкие объекты, и необходимо вычислять функцию обнаружения для коррекции на возможный недоучет. Форма гистограммы задает функцию обнаружения объектов в зависимости от расстояния до наблюдателя. Четыре основные функции (равномерная, полу нормальная, риска, отрицательная экспоненциальная) используются в программе DISTANCE для моделирования формы гистограммы. Каждая из основных функций (моделей) может быть усложнена путем умножения на разложенную в ряд любую из следующих функций: косинус, простой полином, полином Эрмита. В результате получается исходный набор моделей, каждая из которых подгоняется к гистограмме. С помощью информационного критерия Акайке (AIC) из набора моделей исследователем выбирается одна, которая наилучшим образом описывает данные и далее используется программой для счета. Из набора моделей лучше всего описывает данные та модель, которой соответствует минимальное значение AIC (Burnham, Anderson, 2004). Программа имеет сложные алгоритмы для получения общей численности животных путем экстраполяции на всю охваченную учетом площадь. Специальные алгоритмы используются для вычисления коэффициента вариации (CV), стандартной ассимптотичекой ошибки (SE) и доверительных интервалов для значений численности и плотности. В 2001 г. для расчетов применялся сравнительно простой алгоритм случайного отбора, результаты которого плохо сопоставимы с усложненной методикой 2012 г. (Веревкин,

Показатель

Учет 2001 г.

Учет 2012 г.

Число трансект

11

21

Суммарная длина трансект, (минимум - максимум), км

  • 1030
  • (8-160)
  • 1921
  • (35- 125)

Среднее расстояние между трансектами, км

13,6

7,4

Покрытие площади льда в контуре учета, %

6,0

11,4

Учтено нерп на льду

112

528

Оценка по отношению

Численность нерп на льду (95%-ный доверительный интервал)

  • 1860
  • (1153 -2572) SE = 362 CV= 19%
  • 4622
  • (2543 - 6702) SE =1061 CV = 23 %

Оценка путем разбивки трансект на одинаковые блоки

Численность нерп на льду (95%-ный доверительный интервал)

  • 1504
  • (682 -2327) SE = 420 CV = 28 %
  • 5308
  • (2901-7715) SE= 1228 CV = 23 %

2003; Веревкин, Высоцкий, 2013). Для достижения наилучшей сопоставимости результатов наших учетов 2001 г. и 2012 г. необходимо было упростить исходно более детальные первичные данные 2012 г. и заново провести все вычисления одинаковым способом. Часть трансект учета 2012 г. была отброшена, а число нерп взято для всей учетной полосы без разбивки на сектора. В результате первичные данные 2012 г. были приведены в соответствие учету методом ленточных трансект, регулярно покрывающих поверхность льда (как и в 2001 г.).

Для получения оценок численности использовалось два алгоритма вычислений. В первом случае численность нерп на льду получена, как оценка по отношению (ratio estimator) (Thompson, 2012; Williams et al., 2002: page 249). Оценка no отношению часто применяется для анализа учетов, выполненных методом ленточных трансект. Единицей анализа являются трансекты неодинаковой длины с соответствующим числом нерп. Длина трансект существенно варьировала (табл. 2), что служит дополнительным источником неопределенности для результатов вычислений. Во втором случае численность оценивалась с помощью специального вычислительного алгоритма (Thompson et al., 1998: page 350-351) путем разбивки трансект на блоки одинакового размера.

2. Основные характеристики учетов и оценки численности ладожской нерпы на льду в 2001 г. и 2012 г.

Приближенный 95%-ный доверительный интервал оценки численности вычислялся с использованием нормальной аппроксимации (Williams et al., 2002).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В таблице 2 даны оценки количества нерп на льду, полученные двумя разными способами. Эти оценки являются сопоставимыми индексами численности. Неудивительно, что разные способы вычислений дают разные оценки численности для одних и тех же исходных данных, так как не существует единственного наиболее оптимального алгоритма вычислений. Численность в 2001 г., полученная «путем разбивки трансект на одинаковые блоки», статистически достоверно (Д<0,05) отличается от численности 2012 г., так как 95%-ные доверительные интервалы оценок не перекрываются (табл. 2). Для оценок «по отношению» достоверность различий близка к традиционному пятипроцентному уровню значимости. Сравнение индексов показывает, что с 2001 г. по 2012 г. численность нерпы увеличилась в 2,5-3,5 раза. Необходимо заметить, что столь высокий рост численности не выходит за границы возможного.

Оценки численности в таблице 2 заметно отличаются от таковых в наших оригинальных работах (Веревкин, 2003; Веревкин, Высоцкий, 2013), что связано с разными способами вычислений и разными задачами исследований. Оригинальные первичные данные двух учетов невозможно анализировать одинаковым способом. Для учета 2001 г. применялась экстраполяция на всю поверхность льда, хотя известно, что нерпа практически отсутствует в самой северной и самой южной частях озера (Веревкин, 2003). Оценка численности в 2012 г. выполнена наиболее сложным способом для контура учета, вне которого численность животных пренебрежимо мала (Веревкин, Высоцкий, 2013). Логика этого исследования определяется требованием хорошей сопоставимости результатов двух учетов. Важно отличать результат учета, то есть оценку численности, полученную путем экстраполяции выборочных наблюдений на весь кон- тур учета, от мнения разных авторов об общей численности популяции после введения различных поправок в результат учета. Обычно в качестве таких поправок берут заведомо неизвестную и никак необоснованную величину недоучета и неизвестный процент находящихся в воде зверей. Введение указанных поправок носит преимущественно спекулятивный характер и отражает явное стремление некоторых авторов к завышению численности. Полученные таким способом значения общей численности популяции у разных авторов

Несмотря на отрицательные изменения в экосистеме Ладожского озера и значительную гибель нерпы в рыболовных сетях, произошло значительное увеличение ее численности за последние годы. Причем увеличение поголовья тюленей отмечается также профессиональными рыбаками (по данным опросов).

Ранее промысел считался одной из причин сокращения численности ладожской нерпы (Филатов, 1990), хотя разные исследователи высказывали противоположные мнения о направлении изменения численности (Веревкин, Высоцкий, 2013). Существует два механизма изменения естественной годовой смертности в результате промысла: аддитивный и компенсаторный (Williams et al., 2002). Необходимо подчеркнуть, что снижение численности животных из-за промыслового (или иного) изъятия подразумевает в явном виде наличие аддитивного влияния на величину годовой смертности. Возможность существования компенсаторного механизма воздействия на годовую смертность у ладожской нерпы, сколь нам известно, никем не рассматривалась. Следует подчеркнуть, что современный рост численности происходит при значительном уровне гибели нерпы в рыболовных сетях, который сопоставим с промысловым изъятием прошлого века.

ЛИТЕРАТУРА

Веревкин М.В. Результаты авиаучета кольчатой нерпы на Ладожском озере // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Матер. III международного симпозиума. Петрозаводск: Институт биологии КарНЦ РАН, 2003. С. 202-204.

Веревкин М.В., Высоцкий В.Г. Современное состояние популяции ладожской кольчатой нерпы Pusa hispida ladogensis (Nordquist, 1899) // Вести. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2013. Вып. 4. С. 14-25.

Веревкин М.В., Высоцкий В.Г., Сагитов Р.А. Авиаучет балтийской кольчатой нерпы {Pusa hispida botnica) в российской акватории Финского залива // Вести. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2012. Вып. 1. С. 38-46. Веревкин М.В., Труханова И.С., Сипиля Т. Взаимоотношение тюленей и рыбного промысла на территории Ленинградской области //

несопоставимы.

Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научн. трудов по материалам пятой Меж- дунар. конф. Одесса: Астропринт, 2008. С. 562-565.

Красная книга Российской Федерации (животные). Балашиха: ACT Астрель, 2001. 862 с.

Румянцев В.А., Кондратьев С.А. (Ред.). Ладога. СПб.: Нестор-История, 2013. 468 с.

Филатов И.Е. Биология и хозяйственное значение ладожской кольчатой нерпы. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: Институт Зоологии АН УССР, 1984.20 с.

Филатов И.Е. Ладожская кольчатая нерпа // Редкие и исчезающие виды млекопитающих СССР. М.: Наука, 1990. С. 57-64.

Buckland S.T., Anderson D.R., Burnham К.Р., Laake J.L., Borchers D.L., Thomas L. Advanced Distance Sampling. New York: Oxford Univ. Press Inc., 2004. 416 p.

Burnham K.P., Anderson D.R. Model Selection and Multimodel Inference: A Practical Information-Theoretic Approach. Second Edition. Corr. 3rd printing. NY: Springer, 2004. 488 p.

Harkonen T., Lunneryd S.G. Estimating abundance of ringed seals in the Bay of Bothnia // Ambio. 1992. V. 21. №8. P. 497-503.

Kovacs К. M., Aguilar A., Aurioles D., Burkanov V., Campagna C., Gales N., Gelatt T., Goldsworthy S. D., Goodman S. J., Hofmeyr G. J. G., Harkonen T., Lowry L., Lydersen C., Schipper J., Sipila T., Southwell C., Stuart S., Thompson D., Trillmich F. Global threats to pinnipeds // Marine Mammal Science. 2012. V. 28. №2. P.414-436.

Rice D. W. Marine Mammals of the World: Systemat- ics and Distribution. Society for Marine Mammalogy. Special Publ. N 4. Lawrence: Allen Press, Inc., 1998. 231 p.

Seber G.A.F., Salehi M.M. Adaptive Sampling Designs: Inference for Sparse and Clustered Populations. Springer, 2013. 70 p.

Thompson S.K. Sampling. 3rd ed. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc., 2012. 436 p.

Thompson W.L., White G.C., Gowan C. Monitoring Vertebrate Populations. Academic Press, Inc., 1998. 383 p.

Williams B.K., Nichols J.D., Conroy M.J. Analysis and Management of Animal Populations. San Diego: Academic Press, 2002. 817 p.

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛАДОЖСКОЙ НЕРПЫ ...

POPULATION DYNAMICS OF THE LADOGA RINGED SEAL (PUSA HISP1DA LADOGENSIS) IN THE 21st CENTURY

V.G. Vysotsky1, M.V. Verevkin2

Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia.

2St. Petersburg State University, St. Petersburg, Russia.

It is believed (Kovacs et al., 2012) that presently the Ladoga seal numbers has sharply declined. To determine the changes in the number of seals at least two surveys that are separated in time by a few years are needed to be made. To ensure results comparability, survey technique and evaluation methods must to be the same. We have conducted two aerial surveys of seals on the ice of Lake Ladoga in April, 2001 and in April, 2012. Both surveys were carried out under good weather conditions, when most of the seals were hauled out. A systematic samples of parallel transects with a random start were selected. In 2001, a total of 112 seals were recorded on 11 belt transects of a total length of 1030 km. In 2012, a total of 807 seals were recorded on 25 transects of a total length of 2368 km. Distance sampling and stratification were applied in 2012. To estimate the number of seals DISTANCE software was used in 2012. In this study some data from the year 2012 has been omitted for the better comparability with the data from 2001. Remaining data were consistent with belt transects, and the number of hauled out seals was estimated by the same method as for survey 2001.

The resulting estimates of the numbers of seals are comparable indices of the population abundance. According to our results, the Ladoga seal number has more than doubled in the period from 2001 to 2012.

Key words: Ladoga ringed seal, aerial survey, population increase.

ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2014, том 11, №2, стр. 134-138

ДИНАМИКА

ПОПУЛЯЦИЙ

УДК 639Л11.75:591.526 Поступила в редакцию 03.07.2014 г.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >