Вкусовая сенсорная система
Она информирует об опасности или безопасности веществ, попадающих в ротовую полость, а также осуществляет анализ физико-химических характеристик принимаемой пищи. Пища — сложный и многокомпонентный раздражитель. Поэтому чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта. Первыми в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температурные и позже всех — хеморецепторы. Импульсы от них поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоростью, что приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров.
Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкус. Сладким вкусом обладают поли- и моносахариды, двух- и многоатомные спирты, соли свинца и другие вещества. Соленый вкус присущ среднеконцентрированным растворам хлоридов натрия, калия, кальция и аммония. Кислый вкус обусловливают свободные водородные ионы кислот и кислых солей. К горечам относятся алкалоиды, стрихнин, пилокарпин и другие вещества. Вместе с тем сходным вкусом могут обладать вещества, различные по своей химической структуре. Для органа вкуса (языка) характерно специфическое распределение зон чувствительности к различным вкусовым раздражителям.
Рецепторный отдел. Представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они входят в состав специализированных хеморецепторных структур — вкусовых почек (луковиц). У человека число вкусовых почек достигает 10 тыс. Расположены они в основном во вкусовых сосочках и подразделяют их на три вида: грибовидные, желобовидные и листовидные (рис. 7.2.30).
Рис. 7.2.30. Сосочки языка: грибовидный и нитевидный
Грибовидные сосочки локализуются в основном на кончике языка и обладают наибольшей чувствительностью к сладкому. Листовидные сосочки расположены в основании боковой поверхности языка. Они наиболее чувствительны к кислым и соленым раздражителям. Желобовидные сосочки сосредоточены в области корня языка. Они реагируют преимущественно на горечи (рис. 7.2.31).
Рис. 7.2.31. Сосочки языка. Вкусовые поля языка:
А — сосочки языка: а — общий вид; 1, в — нитевидный сосочек; 2, б — грибовидный сосочек; 3, г — листовидный сосочек; 4, д — желобовидный сосочек; Б — вкусовые поля языка
У основания сосочков находятся железы, секрет которых увлажняет и растворяет вкусовые вещества, попавшие на поверхность сосочков. Кроме того, секрет желез как бы «прополаскивает» сосочек, увеличивая возможность последующего контакта с другими порциями пищевого раздражителя.
Рецепторные (вкусовые) клетки составляют около 10% клеточного состава вкусовой почки. На остальные — базальные и опорные клетки — приходится соответственно 5 и 85%. Вкусовые рецепторы являются вторично-чувствующими структурами. От апикального полюса чувствительной клетки к поверхности вкусовой луковицы отходит нитевидный отросток, контактирующий с содержимым ротовой полости. Синапсы сосредоточены в области базального полюса вкусовой клетки. На базисном полюсе одной рецепторной клетки сосредоточены десятки пресинаптических участков, контактирующих с чувствительными нервными волокнами (рис. 7.2.32. Строение вкусовой почкиГ^Л).
Проводниковый и центральный отделы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусовой сенсорной системы. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. От этого ядра аксоны вторых нейронов идут в таламус, где расположены третьи нейроны. Аксоны этих нейронов направляются в корковые центры вкуса (рис. 7.2.33).
Рис. 7.2.33. Афферентная иннервация языка
От аксонов нейронов специфического (вкусового) проводящего пути отходят коллатерали в структуры лимбической системы мозга. Эти проекционные пути участвуют в формировании эмоциональных компонентов восприятия вкуса.
Корковый отдел. Корковый отдел вкусовой сенсорной системы локализован в нижней части соматосенсорной зоны коры. Представительство вкусовых рецепторов находится в коре островка и вокруг него (рис. 7.2.34. Проводниковый и корковый отделы вкусовой сенсорной системыС^).
Большая часть нейронов этих областей реагирует не только на вкусовые (химические), но и на температурные, механические и болевые раздражители. Каждая вкусовая почка сенсорной системы вкуса имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается регуляция чувствительности вкусовых почек и включение сенсорной системы вкуса в целостную деятельность организма.
Механизм вкусовой рецепции. Механизмы преобразования (транс - дукции) химических стимулов во «вкусовые» нервные импульсы остаются во многом неизученными. Полагают, что трансдукция химических стимулов осуществляется посредством неоднородных физико-химических процессов — гетерогенно.
Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворенное в слюне, «протекает» в поры вкусовых луковиц и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены рецепторные белки. При воздействии солей и кислот изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки (рис. 7.2.35. Механизмы вкусовой рецепцииС^).
Вкусовые раздражители на первом этапе преобразования химических стимулов вызывают открытие и закрытие различных ионных каналов (Na+, К+). Промежуточным звеном в этом процессе выступает G-белок мембраны. Активированный сладким веществом G-белок усиливает активность фермента аденилатциклазы, что приводит к образованию из АТФ цАМФ. В результате фосфорилирования калиевые каналы закрываются, а каналы для Na+ открываются. При преобразовании горького вещества G-белок через цепь реакций вызывает уменьшение содержания цАМФ и усилению выхода Са2+ из внутриклеточных депо. В обоих случаях происходит деполяризация мембраны рецепторных клеток и образование рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал в синапсе вызывает выделение медиатора (ацетилхолина, серотонина, АТФ). В результате возбуждения постсинаптической мембраны возникает потенциал действия, который передается в структуры вкусовой сенсорной системы. В нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникает импульсация определенной частоты, продолжительности и рисунка (паттерна), который и определяет ощущения различного вкуса.
Особенности адаптации вкусовой сенсорной системы. При длительном действии вкусового раздражителя происходит адаптация рецепторов: понижаются вкусовая чувствительность (десенсибилизация) и уменьшается число (демобилизация) функционирующих вкусовых сосочков языка. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому вкусовым стимулам. Если рецепторы адаптируются к одному вкусовому веществу, то при этом может сохраняться нормальная чувствительность к другому. В то же время приспособление к одному веществу может снижать или повышать чувствительность к другим вкусовым веществам. Например, адаптация к хинину вызывает повышение чувствительности к соленому и кислому раздражителям. У пожилых людей вкусовая чувствительность снижается, уменьшается и способность различать отдельные вкусовые вещества.
