Почвенная среда

Почвенная твердая фаза обеспечивает мозаичность и гетерогенность среды обитания для микроорганизмов. В состав твердой части почвы входят главным образом минеральные соединения и в меньшей степени — органические остатки растений (рис. 7.2). Мелкие частицы вторичных и первичных минералов имеют колоссальную поверхность: глинистые минералы — до 100 м2/г, слоистые — до 800 м2/г.

На поверхности твердых почвенных частиц сосредоточены основные запасы питательных веществ: гумус, органоминеральные коллоиды, катионы Са2+, Mg2+ и др. Их концентрация здесь значительно выше, чем в почвенном растворе.

Наиболее характерная особенность жизни микроорганизмов в почве — их адсорбция. Они закреплены на поверхности почвенных частиц, на органических остатках, на живых корнях растений. Это состояние иначе называют адгезией (прилипанием), а также иммобилизацией (обездвиживанием). По отношению к общей поверхности почвы микроорганизмы занимают лишь сотые или десятые доли процента, они не составляют единой непрерывной пленки, а располагаются небольшими колониями в микроочагах.

Схема строения структуры почвы как среды обитания микроорганизмов [Звягинцев, 1987]

Рис. 7.2. Схема строения структуры почвы как среды обитания микроорганизмов [Звягинцев, 1987]:

  • 1 — почвенный агрегат; 2 — органическое вещество; 3 — пленка воды;
  • 4 — внутриагрегатная пора; 5 — межагрегатная пора; 6 — микроорганизмы

Колонии микроорганизмов обычно разобщены, и взаимодействие между ними осуществляется не в рамках всей почвенной системы, а в отдельных локусах.

Колебания численности и биомассы микробных клеток, а также других показателей биологической активности представляют собой более или менее плавные отклонения от определенного минимума, который можно рассматривать как пул, характерный для данной почвы (например, количество микроорганизмов, которое почва может поддержать в наиболее неблагоприятные для их развития периоды). Величина пула не зависит от случайных колебаний температуры, влажности, поступления растительных остатков, а обусловлена типом почвы, т.е. характерным набором химических и других свойств. Е.Н. Мишустин [1972] показал, что для разных типов почв характерны разные комплексы доминирующих почвенных микроорганизмов.

Микроорганизмы почвы обитают в водных и коллоидных пленках, обволакивающих почвенные частицы. Почва характеризуется как трехфазная полидисперсная система, способная создать условия для развития в ней как «водных» форм бактерий благодаря наличию почвенного раствора, множества капилляров и водных пленок, так и «наземных» бактерий, которые прочно адсорбировались на почвенных частицах и приспособились к жизни в трехфазном субстрате, осуществляя активную деятельность в адсорбированном состоянии.

Состав микрофлоры почвы разнообразен, из нее выделяются гетеротрофы и автотрофы, аэробы и анаэробы, олиготрофы и ко- пиотрофы (эвтрофы), гидролитики и негидролитики, термофилы и психрофилы, ацидофилы и алкалофилы, микробы-антагонисты и чувствительные к их антибиотикам микроорганизмы, вирусы. В почве микроорганизмы представлены обильно и многообразно. Больше всего их в унавоженной почве — до (4—5) • 109 КОЕ/г, меньше в лесной почве, еще меньше в песках — (0,9—1,2) • 109 КОЕ/г. Масса микроорганизмов в почве на 1 га в среднем составляет около 1000 кг.

М.В. Федоров [1960] приводит данные, что в 25-сантиметровом слое почвы, взятой с площади одного гектара, масса микробов доходит до 3 т (при численности клеток 5 • 109 КОЕ/г почвы). Этой массе самых разнообразных микроорганизмов принадлежит основная роль в превращениях содержащихся в почве органических и минеральных веществ в более простые соединения, легко усваиваемые растениями. Микробное сообщество, или набор популяций микроорганизмов, в определенном пространстве имеет сложившуюся структуру, т.е. набор отдельных представителей (например, таксонов), их относительное обилие и взаимосвязи между ними.

В настоящее время недооценивается роль почвы как среды обитания и сохранения разнообразных форм жизни на планете, включая почвенные микроорганизмы, как жизненно необходимых для функционирования и саморегулирования экосистемы Земли и ее биосферы. Не выяснены до конца роль почвы в передаче инфекционных заболеваний, также время выживания патогенных бактерий и самоочищения. Большинство представителей нормальной и патогенной микрофлоры человека и животных в почве длительно не выживает.

Большинство почвенных микроорганизмов живет в верхних слоях почвы на глубине нескольких сантиметров, однако в самых верхних слоях (толщиной 1—2 мм) их относительно мало из-за микробицидного действия солнечных лучей и высушивания. С глубиной отмечается скудное разнообразие и малая численность микроорганизмов. Поверхностные слои почвы (5—15 см) — это особый мир, в котором обитают миллиарды микроорганизмов: водорослей, бактерий, простейших, микроскопических грибов и др.

Адгезию микробных клеток в почвах начали изучать С.Н. Виноградский, Н.Н. Худяков, Д.М. Новогрудский. Продолжил изучение этого важного явления коллектив кафедры биологии почв МГУ под руководством Д.Н. Звягинцева. Они установили, что неравномерность распределения микроорганизмов (или микрозональность) в почве связана с адгезией клеток на твердых поверхностях и имеет первостепенное значение при определении специфики почвы как среды обитания микроорганизмов.

В почвах имеется вертикальная стратификация микроорганизмов, в том числе и по почвенным генетическим горизонтам. Горизонтальная неоднородность в распределении бактерий в основном определяется фито- и зоогенным влиянием. Особенно яркая разнокачественность горизонтов наблюдается в почвах рисовых полей [Сидоренко, 1993]. Т.Г. Добровольская [2002] подтвердила это явление в различных типах почв (суходолах).

Нарушение почвенных биоценозов обусловливается антропогенным воздействием. Синтетические химические соединения, не разлагаемые микроорганизмами, накапливаются в почве, что приводит к «заболеванию» почвы как целостного организма. Основным признаком заболевания служит снижение плодородия почвы и нарушение целостности и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов. Одновременно ухудшается структура почвы, в образовании которой большую роль играют микроорганизмы и гумусное состояние почвы. Почвенный гумус может образовываться из самых различных природных растительных соединений при участии различных видов бактерий (аэробов и анаэробов) и грибов.

В почве микроорганизмы наиболее активно поглощаются мелкими ее частицами (илом и мелкой пылью). Поэтому чем больше в почве этих частиц, тем сильнее она адсорбирует микроскопические существа. В основе адгезии почвами микроорганизмов лежит взаимодействие положительно заряженных частиц почвы с отрицательно заряженными клетками микробов. Заряд клеток различных микроорганизмов неодинаков, поэтому они поглощаются почвой с разной энергией. Энергия адсорбции зависит от заряда клетки микроорганизма и заряда поверхности адсорбента.

По данным Т.А. Зубковой и Л.О. Карпачевского [2001], микроорганизмы, закрепленные на поверхности твердых почвенных частиц, дольше сохраняются. Количество адгезивных клеток прямо пропорционально величине поверхности, на которой они могут адгезироваться. Резкие различия в адгезионной способности различных почв определяются в первую очередь размерами почвенной матрицы: чем более тяжелый гранулометрический состав, тем больше адгезия. Поясним, что почвенная матрица — это поверхностный слой почвенных частиц с активными центрами, около которого определенным образом формируются слои адсорбированных веществ (органические, минеральные, газы, ионы, микроорганизмы).

Эволюция почв отражается на характере активности микрофлоры и может быть предсказана на основании изучения этой активности. С помощью почвенных микроорганизмов в естественных биогеоценозах установлены физико-химические особенности почв и прочность экосистемы или ее стабильность. Удалось охарактеризовать и дифференцировать в микробиологическом отношении различные типы почв, содержащие кислый, грубый, медленно минерализующийся гумус; почвы, содержащие менее кислый, мягкий, быстро минерализующийся гумус, и т.д.

Устойчивость гумуса в почве обеспечивается его прочной связью с минеральной матрицей, обладающей «кислотно-основной мозаичностью». Матричный гумус хорошо структурирован, микропорист, обладает высокой влагоемкостью; он хороший геохимический барьер для ряда элементов — загрязнителей почвы [Гла- зовская, 1997]. Сохранность гумуса в ископаемых древних почвах на протяжении тысячи лет подтверждает наличие очень прочной и устойчивой связи с минеральной матрицей. В почвоведении существует понятие «почва-память», или палингенетические свойства, которые отражают воздействие предыдущих ценозов, развивающихся на месте данной экосистемы. Это воздействие в первую очередь проявляется на уровне гумусообразования, емкости и состава обменных катионов, т.е. тех свойств, за которые отвечает почвенная матрица.

Целесообразно сравнить роль молекулярных механизмов в почвах и биологических системах, организмах и найти определенные параллели (табл. 7.1).

Хозяйственная деятельность человека давно превысила пределы прочности почвы; и оказалось, что довольно просто можно добиться значительной интенсификации процессов, осуществляемых почвенными микроорганизмами. Однако такого рода интенсификация часто оказывается вредной. При выращивании монокультур происходит чрезвычайно быстрое разрушение органического вещества в почве и возникновение заболеваний растений,

АНАЛОГИИ МОЛЕКУЛЯРНЫХ ПРОЦЕССОВ В ОРГАНИЗМАХ И ПОЧВЕ

Таблица 7.1

Биологические системы

Биокосные системы

Организмы

Почва

Однонаправленность передачи информации

• ДНК -> мРНК -4 белок

  • Минеральная матрица —>
  • —> гуминминеральная —>
  • органоминеральная —>
  • -> ферменторганоминеральная

Механизмы структурообразования

• Принципы комплементарности ДНК: вторичная и третичная структуры полипептидной цепи

  • Кислотно-основное взаимодействие
  • Гумусовые кислоты: ассоциаты, агрегаты

Механизмы устойчивости

• Репарация (самовосстановление)

  • Буферность
  • Сопротивление уплотнению
  • Прочность, твердость
  • Адсорбционные свойства

Метаболизм

• Вставки, обмен, превращения свободной энергии

• Фрагментарный обмен

в гумусовых соединениях и др.

• Обмен в почвенно-поглощающем комплексе

Каталитическая система

• Ферменты, рибозимы

  • Ферменты
  • Абиотические катализаторы (минеральные, органические, органоминеральные)

(по Зубковой, Карпачевскому)

внесенные азотные удобрения превращаются в нитраты и вымываются в грунтовые воды и реки и т.д.

Представление о напряженности микробиологической деятельности в почвах разных климатических зон можно получить, если сопоставить температуры почвы и численность микроорганизмов. Основная роль в почвенных процессах принадлежит ме- зофильной группировке почвенных микроорганизмов. Психрофи- лы малоактивны и размножаются при температуре, близкой к 0°С, крайне медленно. Обычно их температурный оптимум лежит около 15—20°С. Около 5°С в почве практически перестает накапливаться С07, т.е. приостанавливается процесс распада органических соединений. Такая же температура резко тормозит процесс нитрификации, т.е. мобилизации азота. С повышением у микроорганизмов температурного оптимума на 10°С их биохимическая активность примерно удваивается. Дефицит тепла сказывается на характере почвообразовательного процесса и формировании микробного ценоза.

Огромное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов оказывает влажность почвы. Мобилизационные, агрономически полезные процессы лучше всего протекают при влажности почвы, соответствующей 60% полной ее влагоемкости. Этот режим достаточно обеспечивает микроорганизмы водой и воздухом, находящимся между почвенными агрегатами. Более сильное увлажнение вытесняет воздух из почвы, подавляется развитие аэробных микробиологических процессов, что, в свою очередь, может стимулировать активность нежелательных анаэробных микроорганизмов. Влажность и температура почвы имеют огромное значение для полевой всхожести семян сельскохозяйственных растений. При пониженной температуре (10°С) и высокой влажности в почве прорастает лишь 26% полноценных семян яровой пшеницы. При этом снижается иммунитет семян к различного рода возбудителям болезней.

Семена зерновых культур лучше всего прорастают при содержании кислорода в почве около 20%. Если его запас падает до 10—15%, то прорастание семян тормозится, а развитие всходов задерживается. Большое влияние на этот процесс оказывает грибная и бактериальная флора почвы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >