Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Общая и ветеринарная экология

ЭФФЕКТ ГРУППЫ И МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Группам животных (стаям, стадам, колониям) присущи все типичные черты популяций, но для них характерна более высокая степень объединения и способность к саморегуляции численности, т. е. свойство эффекта группы (см. гл. 2).

Один из важных показателей указанного эффекта — территориальность. Она проявляется в том, что многие животные, будучи привязанными к определенным местам (хоминг), тем или иным образом метят границы своей территории. Позитивность территориальности, следовательно, состоит в том, что она предупреждает перенаселенность.

Другим важным показателем эффекта группы является фазовая изменчивость. Так, у саранчовых резко различаются две фазы — одиночная и стадная, причем особи обеих фаз отличаются окраской, поведением, строением, скоростью развития, активностью. Особи в стадной фазе чрезвычайно подвижны и тяготеют к миграциям — это средство регуляции численности саранчи в местах ее развития.

Следовательно, эффект группы и присущие ей территориальность и особенно фазовая изменчивость, будучи функционально связаны с плотностью популяции, служат надежным механизмом регуляции численности. Формирование стадной фазы способствует снижению плодовитости, сокращению смертности в раннем возрасте, повышению активности.

Согласно В. А. Радкевичу в явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости огромную роль играют гормональные механизмы. Так, особые эндокринные железы насекомых — прилежащие тела — вырабатывают гормон, который стимулирует и управляет переходом особи из одиночной фазы в стадную.

Биологи считают, что самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым (пчелам, муравьям, термитам). Не обладая способностью длительно существовать в одиночку (что заложено у них в генетической программе), эти насекомые выработали сложную систему сигнализации, которая способствует сохранению их особей во времени и пространстве.

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ

Численность популяций в природных условиях испытывает постоянные колебания, при этом их амплитуда и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых —в 40...50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).

Помимо нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например, связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

Н. В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 г. термин «популяционные волны» для обозначения колебаний численности особей популяции, которые возникают под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Будучи характерными для всех видов, популяционные волны (или «волны жизни») имеют определенное эволюционное значение, поскольку при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит, и генофонда.

Множество факторов, которые влияют на численность популяции, разделяют на независящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к независящим относятся прежде всего абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т. п. могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности. Так, длительные снегопады и жесткий ледовый наст приводят к гибели птиц, которые зимой находят корм на земле. При этом сам фактор, вызвавший указанные изменения, не испытывает влияния первоначальной плотности популяций.

К зависящим от плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). Здесь имеет место в ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотности может быть и более сложной (рис. 5).

При вспышке размножения жертв (мыши) хищники (лисы) уже не могут контролировать их численность, поскольку скорость размножения хищников обычно существенно ниже, нежели у жертв. В результате этого число уничтожаемых ими особей становится меньше, чем прирост новых.

Еще пример, связанный с внутривидовой регуляцией численности. Даже у таких медленно размножающихся животных, как африканские слоны, прослеживается связь особенностей размножения с численностью и плотностью популяций. Так, в некоторых заповедниках африканского континента, где насчитывалось по 2...3 особи на площади 2,5 км2, интервалы между родами у сло-

Влияние различных факторов на динамику численности насекомых

Рис. 5. Влияние различных факторов на динамику численности насекомых

них составляли около трех лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости — около 12 лет. После принятия более эффективных мер по охране слонов 11 лсленность их возросла до 6...7 особей на ту же площадь. Однако ^амки стали приносить детенышей 1 раз в течение 5...6 лет, а молодые стали размножаться только с 18 лет.

Особенность зависящих от плотности факторов заключается в том, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне.

Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит.

Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.

Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмерной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данной период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Так, популяции окуня могут поддерживать свою жизнедеятельность и регулировать плотность за счет питания взрослых особей собственными мальками.

Для поддержания гомеостаза животных, регулируемого доступностью пищевых ресурсов, возникает отрицательная обратная связь: повышение плотности популяции усиливает действие механизмов, снижающих эту плотность (рис. 6).

Любопытно, что среди механизмов, которые задерживают рост популяций, у многих видов существенное значение имеют химические взаимодействия особей. Так, крупные головастики, выделяя в воду частицы белковой природы, тем самым задерживают рост других, более мелких головастиков. При этом одна крупная особь может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме.

Вышеприведенные примеры взаимодействия между членами популяции (от «жестких» форм — прямого уничтожения одной особью другой — до снижения воспроизводительных способностей как условного рефлекса на повышение частоты контактов) представляют разные формы ограничения роста популяций. Указанные тормозящие механизмы включаются с тем, чтобы не допустить полного истощения ресурсов среды; это ответ на появление сигналов, которые свидетельствуют об угрозе перенаселения.

Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов (по И. И. Дедю, 1989)

Рис. 6. Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов (по И. И. Дедю, 1989)

Итак, регуляция численности видов в природе обеспечивается, как правило, множественными связями. Проследить это можно на примере насекомых. При умеренных темпах размножения численность популяции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками, другими насекомыми и др.). Однако с увеличением скорости роста, когда хищники-регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности хозяев легче находить их яйца и личинок. В том случае, когда и паразиты «не успевают» за бурным размножением популяции, создается в конечном итоге такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый характер, вплоть до взаимного уничтожения (вспомните известное выражение «пауки в банке»).

Вышеизложенное указывает на то, что популяции присуще важнейшее свойство — саморегуляция. Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

Установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является стресс-реакция. При воздействии на популяцию какого- то сильного раздражителя она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и множество форм стресса: антропический (возникает под воздействием человека), нервно-психический (имеет место при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции), тепловой, шумовой и др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома. В стрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение. У самок часто нарушается овуляция, подчас происходит рассасывание эмбрионов, гаснут инстинкты заботы о потомстве. Тем не менее важно подчеркнуть, что даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно короткие сроки.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >
 

Популярные страницы