СТРУКТУРА И ОСНОВНЫЕ ЦИКЛЫ БИОХИМИЧЕСКИХ КРУГОВОРОТОВ

Процессы фотосинтеза органического вещества из косных компонентов продолжаются сотни миллионов лет. Но так как Земля есть конечное физическое тело, то любые химические элементы (в чистом виде или в виде соединений) также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиками, т. е. превращения в более сложные вещества, они должны, казалось бы, быть давно исчерпанными, полностью связанными в мертвой органике, превратиться в косную материю. Однако этого не происходит.

Для того чтобы биосфера продолжала существовать, чтобы на Земле не прекращалось развитие жизни, постоянно должны происходить непрерывные химические превращения ее живого вещества: после использования одними организмами вещества должны переходить в усвояемую для других организмов форму. Такая циклическая миграция веществ и химических элементов может осуществляться только при определенных затратах энергии, источником которой служит Солнце.

Академик В. Р. Вильямс писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот.

В результате геологических изменений на Земле часть вещества биосферы может надолго исключаться из этого круговорота. Такие биогенные осадки, как каменный уголь, нефть, на многие тысячелетия консервируются в толще земной коры, но в принципе не исключено их повторное включение в биосферный круговорот.

Круговорот веществ — это многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биогенный и биохимический).

Большой (геологический) круговорот длится сотни миллионов лет. Он состоит в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные, но медленно протекающие геотектонические изменения (процессы опускания материков и поднятие морского дна, перемещение морей и океанов) приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

Границы геологического круговорота значительно шире границ биосферы, его амплитуда захватывает слои земной коры далеко за пределами биосферы. И самое главное — в процессах указанного круговорота живые организмы играют второстепенную роль.

Напротив, биологический круговорот вещества проходит в границах обитаемой биосферы и воплощает в себе уникальные свойства живого вещества планеты. Являясь частью большого, малый круговорот осуществляется на уровне биогеоценоза и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов — консументов. Продукты разложения органического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, моллюски, черви, насекомые, простейшие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и поэтому вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием энергии Солнца и химических реакций носит название биогеохимического цикла. Его часто называют большим биосферным кругом, имея в виду безостановочный планетарный во времени и пространстве процесс перераспределения вещества, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся экологические системы биосферы.

Биогеохимические круговороты в биосфере можно подразделить на два основных типа: 1) круговороты газового типа с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (азота, кислорода, диоксида углерода, водяных паров); 2) круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (фосфора, кальция, железа).

Круговорот воды. На Земле происходит постоянный перенос воды с одного места в другое в масштабе всей планеты, главным образом между океаном и сушей. Круговорот воды осуществляется в основном непосредственно за счет энергии Солнца, однако живые организмы оказывают на него важное регулирующее воздействие. При переносе воды часто происходит изменение агрегатного состояния последней (превращение жидкой воды в твердую, парообразную и наоборот), что позволяет поддерживать равновесие между суммарным испарением и выпадением осадков на планете.

Вода с содержащимися в ней некоторыми веществами испаряется и воздушными течениями переносится на десятки, сотни и тысячи километров. Выпадая в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их минералы доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными частицами в океаны и моря. Подсчитано, что с поверхности Земли только за 1 мин испаряется около 1 млрд т воды и столько же выпадает обратно в виде осадков.

Общее количество воды, выпадающей из атмосферы на поверхность Земли, составляет за год около 500 тыс. км3; и таково же количество испаряющейся воды. При этом на континентах выпадает за год 109 тыс. км3, а испаряется 72 тыс. км3. Разница в 37 тыс. км3 и есть значение полного поверхностного речного стока. С поверхности Мирового океана испаряется воды больше (448 тыс. км3), чем выпадает осадков (441 тыс. км3). Разница восполняется стоком речных вод. «Лишняя» испарившаяся вода переносится в виде пара с атмосферными потоками, выпадает в виде осадков над сушей и поступает обратно в океаны с поверхностным стоком и через грунтовые воды.

Доступная для наземных организмов вода составляет весьма малую часть от ее общего количества — всего около сотой доли процента. В то же время вода океанов могла бы покрыть всю планету слоем в 2700 м, вода рек и озер — в 0,4 м, а вода атмосферного пара — в 3 см. Воды, которая содержится в телах живых организмов, хватило бы, чтобы покрыть Землю слоем лишь в 1 мм. Тем не менее количество воды, захватываемое годовой продукцией фотосинтезирующих организмов, составляет, по данным академика А. П. Виноградова, более 830 млрдт.

Незначительная часть воды, проходящей через растения, разлагается в результате фотолиза на кислород, выделяемый в атмосферу, и водород, включаемый в состав органических веществ. Значительно больше воды растения расходуют на транспирацию, поглощая ее из почвы и испаряя в атмосферу надземными частями, прежде всего листьями.

Итак, циркуляция воды между Мировым океаном и сушей — важнейшее звено в поддержании жизни организмов на земной поверхности и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой материей. В то же время вода в геологическом круговороте — величайшая трансформирующая сила, которая приводит к постепенному разрушению литосферы, переносу ее составных частей в глубины морей и океанов.

Круговорот углерода. Зависит от деятельности живых организмов гораздо в большей степени, чем круговорот воды. Диоксид углерода атмосферы ассимилируется наземными растениями в ходе фотосинтеза и включается в состав органических веществ (рис. 15).

В процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов углерод, содержащийся в организме, вновь переходит в атмосферу в виде С02. Эти два процесса полностью уравновешены: лишь около 1 % углерода, усвоенного растениями, откладывается в виде торфа, избегая тем самым разложения бактериями и выпадая из круговорота.

Всего за 7...8 лет живые организмы пропускают через свои тела весь углерод, содержащийся в атмосфере. Подсчитано, что все зеленые растения Земли ежегодно извлекают из атмосферы до

Круговорот углерода

Рис. 15. Круговорот углерода

300 млрд т диоксида углерода (100 млрд т углерода). При этом годичный круговорот массы углерода на суше определяется как массой составляющих его звеньев биосферы, так и количеством углерода, захватываемого каждым звеном. Согласно А. М. Алпатьеву (1983) суммарный захват углерода в результате фотосинтеза составляет 60-109т; возврат от дыхания в процессе разложения органического вещества —48- 109т; поступление в гумосферу и консервация в многолетних фитоценозах — 10 • 109т; захоронение в осадочной толще литосферы, включая реакции диоксида углерода с горными породами, — 1 • 109т; поступление от сжигания топлива — около 5 • 109 т.

Гораздо большее количество углерода, чем в атмосфере, содержится в растворенном виде в морях и океанах (в виде С02, угольной кислоты Н2С03 и ее ионов). Он также доступен для усвоения живыми организмами и расходуется как в процессе фотосинтеза, так и на образование скелетов организмов, состоящих из карбоната кальция. За счет различных биологических и химических процессов между океанами и атмосферой происходит интенсивный обмен углеродом, причем заметное количество его (3 млрд т) ежегодно удаляется из круговорота, осаждаясь в виде малорастворимых карбонатов (солей угольной кислоты) в океанах.

Суммарное количество диоксида углерода в атмосфере планеты составляет не менее 2,3 • 1012т, в то время как содержание его в Мировом океане оценивают в 1,3 • 1014т. В литосфере в связанном состоянии находится 2 * 1017 т диоксида углерода. Значительное количество диоксида углерода содержится и в живом веществе биосферы (около 1,5 • 1012т, т. е. почти столько же, сколько во всей атмосфере). Диоксид углерода атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется живыми организмами за 395 лет.

Круговорот азота. Отличается своеобразием. Хотя в атмосфере содержится огромный запас азота (3,8 • 1015т), в водах Мирового океана — 2 • 10!3т, однако атмосферный азот в форме N2 не может быть использован большинством живых организмов.

В круговороте соединений азота чрезвычайно большую роль играют микроорганизмы: азотфиксаторы, нитрификаторы, денитри- фикаторы, которые способствуют биологической фиксации азота, т. е. переводят азот в усвояемую для живых организмов форму. Азотфиксирующие организмы суши ежегодно улавливают около 4,4.10ю т азота, а в водной среде ежегодная биологическая фиксация его составляет 1 • 1015т. В то же время содержание азота в наземных организмах составляет 1,22 • 10ю т, а в донных организмах — всего 0,025 • 10ю т (в 50 раз меньше). В биосфере фиксация азота из воздуха составляет в среднем за год 140...700 мг/м2. В основном это биологическая фиксация и лишь небольшое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м2) фиксируется в результате электрических разрядов и фотохимических процессов.

В атмосферу азот возвращается вследствие денитрификации, которая осуществляется как при участии бактерий, так и в ходе химических реакций без участия организмов. Другие этапы круговорота также во многом зависят от деятельности бактерий, которые переводят азот из одних форм в другие.

Важнейший из этапов — разложение трупов растений и животных, в результате которого восполняется фонд неорганических соединений азота, доступных для использования растениями.

Круговорот азота в большинстве сообществ замкнутый, лишь небольшие количества его выносятся из наземных сообществ со стоком: из всей биосферы реки выносят в океан около 30 млн т азота в год.

Круговорот кислорода. Биогеохимический цикл кислорода представляет собой планетарный процесс, связывающий атмосферу и гидросферу с земной корой. Его основными узловыми звеньями являются образование свободного кислорода при фотосинтезе в зеленых растениях, потребление его для осуществления дыхания всеми живыми организмами, для реакций окисления органических остатков и неорганических веществ (например, сжигание топлива) и другие химические преобразования, которые ведут к образованию таких окисленных соединений, как диоксид углерода, вода и последующему вовлечению их в новый цикл фотосинтетических превращений. Подсчитано, что весь кислород атмосферы проходит через живое вещество Земли за 2 тыс. лет.

В круговороте кислорода отчетливо проявляется активная геохимическая деятельность живого вещества, его ведущая роль в этом циклическом процессе. Ежегодное продуцирование кислорода зеленой растительностью планеты составляет около 300- 109т. Почти 3/4 этого количества выделяется растительностью суши и лишь немногим более четверти — фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Кислорода в газовой оболочке Земли около 1,2 • 10,5т; это количество фотосинтезирующие организмы могли бы выработать за 4 тыс. лет. В океане содержание свободного кислорода намного меньше: от 2,7 до 10,9 • 1012т (А. Д. Добровольский, 1980).

Кроме вышеупомянутых основных элементов, которые принимают участие в биологическом круговороте веществ, важную роль играют также калий, фосфор, сера, натрий и некоторые другие элементы, входящие в состав питания растений. В той или иной степени все элементы из таблицы Д. И. Менделеева оказываются вовлеченными в биологический круговорот.

В то же время следует четко представлять, что термин «круговорот веществ» употребляется в весьма переносном смысле. Истинный круговорот совершают элементы: углерод, кислород, водород, азот и др. В процессе круговорота они входят на каждом этапе в состав различных соединений — простых (вода) или сложнейших (живой белок), а иногда выступают и в свободном состоянии. Сами же вещества, в которые входят упомянутые элементы, не совершают и не могут совершать полного круговорота. Поэтому более точно было бы говорить о круговороте элементов, а не о круговороте веществ.

Логично возникает и другой вопрос: почему энергия «течет» в одном направлении, а вещество «вращается» на месте, ведь известно, что материя неотделима от энергии? Объясняется это кажущееся противоречие тем, что в определении «неотделимости» материя понимается в самом широком, философском смысле слова. Солнечная энергия приходит на Землю как бы в безвещественном виде, хотя она материальна (фотоны — носители энергии). Попав на планету и раскрутив, образно говоря, «жернова биосферы», энергия стекает с них в форме теплового излучения. При этом теплота — непревратимая далее энергия — переходит с вовлеченного в круговорот вещества в окружающую среду и навсегда покидает живую оболочку планеты.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >