Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Общая и ветеринарная экология

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ КИСЛОРОД

По мнению большинствг. ученых, первые живые организмы на Земле были анаэробами. Эволюция анаэробных фототрофных прокариот привела к возникновению современных цианобактерий, которые обладают способностью к фотосинтезу и использованию воды в качестве донора электронов в процессе восстановления С02: окисление воды приводит к освобождению молекулярного кислорода. Цианобактерии сыграли огромную роль в эволюции биосферы, так как именно в результате их активности сформировалась атмосфера Земли, подобная современной.

Молекулярный кислород (О2) послужил мощным экологическим фактором. Его накопление в атмосфере вызвало прогрессивную эволюцию одних организмов и гибель других.

Клетки любых прокариот, даже строгих анаэробов, способны поглощать 02- Молекулярный кислород связывают и клетки, убитые нагреванием, в результате чисто химических процессов окисления некоторых соединений, например SH-rpynn белков. Молекулярный кислород особенно легко реагирует с восстановленными переносчиками электронов, такими, как ферредоксины, НАДИ или НАДФН. У анаэробов это может привести к истощению пула восстановленных доноров электронов, необходимых для биосинтеза.

Выступая в роли акцептора электронов, 02 претерпевает четыре этапа восстановления:

В невозбужденном состоянии молекулярный кислород нетоксичен, но промежуточные продукты его восстановления являются мощными окислителями. Частица 02 называется супероксиданион- радикалом, или просто супероксидом. Установлено, что в бактериальной клетке супероксид генерируется, в частности, при взаимодействии с молекулярным кислородом восстановленных флавинов, хинонов, тиолов, FeS-белков, а также в реакциях, катализируемых рядом флавопротеидных ферментов. Время жизни супероксида в водной среде продолжительнее, чем у других (^-производных радикалов, поэтому в клетку может проникать супероксид, образованный вне бактерий. Клетки крови животных — гранулоциты — в период активации их дыхания, сопутствующего развитию их в фагоциты, выделяют большое количество супероксида, что способствует гибели захваченных ими бактерий.

Супероксид может участвовать в реакциях, приводящих к различным повреждениям клетки: окисление ненасыщенных жирных кислот и SH-групп белков, разрушение в белках триптофановых остатков, повреждение ДНК и др.

В присутствии фермента супероксиддисмутазы (СОД) реакция дисмутации супероксида идет со скоростью примерно на четыре порядка выше, чем спонтанная. При этом образуется обычный триплетный молекулярный кислород: 02 + 02 + 2Н+ -> Н202 + О”.

СОД образуют все аэробные и многие анаэробные бактерии. Некоторые патогенные бактерии, например Nocardia asteroides, используют СОД, синтезируемую ими как экзофермент, связанный с поверхностью клетки или выделяемый в среду, для защиты от фагоцитов, образующих супероксид.

Гидроксильный радикал (ОН-) самый сильный из всех известных окислителей. Он может проявляться при взаимодействии супероксида с пероксидом водорода: 02 + Н202 + Н+ = Оэ + Н20 + + ОН.

Гидроксильный радикал образуется также в реакциях окисления пероксида водорода катализируемых железосодержащими соединениями: Н202 + Fe*+ = Fe3+ + ОН + ОН.

Окисление биологически важных молекул под влиянием видимого света в присутствии молекулярного кислорода и красителя- сенсибилизатора получило название фотодинамического эффекта. Фотодинамический эффект сопровождается повреждением мембран, белков, ДНК в результате окисления аминокислот (метионина, гистидина, триптофана и др.), липидов, нуклозидов, полисахаридов и др. Клетки могут быть защищены от фотодинамического эффекта молекулами каротиноидов или других аноксидантов. Установлено, что мутанты, лишенные каротиноидов, становятся крайне чувствительными к свету в присутствии кислорода.

Наиболее чувствительные к молекулярному кислороду анаэробы не способны расти уже при содержании в атмосфере 0,1 % 02, например виды рода Treponema, в том числе Tr. denticola. Bacterioides fragilis может расти, когда содержание 02 не превышает 8 %.Некоторые виды анаэробов рода Clostridium могут развиваться только при наличии в атмосфере 100 % N2 или С02, другие — даже в условиях земной атмосферы, хотя при этом теряют способность к образованию эндоспор. Повсеместное распространение Clostridium в биосфере объясняется тем, что образуемые ими эндоспоры не чувствительны к кислороду.

Современные анаэробы, даже совершенно не нуждающиеся в 02 и не способные его использовать, как правило, имеют более или менее эффективные механизмы защиты от 03. Иногда у них обнаруживают ферменты, разрушающие активированные формы 02 — каталазу и (или) супероксиддесмутазу. СОД встречается чаще: она обнаружена у анаэробных Actinomyces sp., Desulfovibrio desulfuricans, Bacterioides fragilis. У B.fragilis синтез этого фермента индуцируется 02. Небольшую каталазную активность проявляют некоторые виды Clostridium.

Несмотря на то что земная атмосфера содержит кислород, строгие анаэробы распространены в биосфере столь же широко и разнообразно, как и аэробы. Поглощение кислорода в ранах аэробными бактериями способствует размножению токсигенных Clostridium и других патогенов.

Многие бактерии являются микроаэрофилами, т. е. используют молекулярный кислород, но способны существовать только при его невысоком содержании. Микроаэрофилы осуществляют дыхательный метаболизм. К таким микроаэрофилам принадлежат некоторые бактерии, связанные в своей жизни с организмом человека и животных, в том числе виды Campylobacter. Лучше всего растет С. fetus при содержании кислорода 5...10 %.

Многие аэробные и факультативно анаэробные бактерии обладают совершенными системами защиты от окислителей и хорошо растут в атмосфере чистого молекулярного кислорода и даже при повышенном давлении 02. Так, наблюдали стимуляцию роста Staphylococcus aureus и Proteus vulgaris в атмосфере кислорода при повышении давления до 4 Па. При этом степень чувствительности бактерий к кислороду в большой степени зависит, например, от состава среды, pH, температуры. Кроме того, бактерии способны к адаптации, в результате которой их устойчивость к окислителям многократно возрастает.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы